Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения

Актуальные публикации по вопросам экологии и природопользования.

NEW ЭКОЛОГИЯ

Все свежие публикации

Меню для авторов

ЭКОЛОГИЯ: экспорт материалов
Скачать бесплатно! Научная работа на тему Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения. Аудитория: ученые, педагоги, деятели науки, работники образования, студенты (18-50). Minsk, Belarus. Research paper. Agreement.

Полезные ссылки

BIBLIOTEKA.BY Беларусь глазами птиц HIT.BY! Звёздная жизнь KAHANNE.COM Мы в Инстаграме
Система Orphus

Автор(ы):
Публикатор:

Опубликовано в библиотеке: 2010-07-08

Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения // Успехи современной биологии. 2004. т.124. №5. с.429-442.

УДК 574.635:574.632.017
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ САМООЧИЩЕНИЯ В ПРИРОДНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ: ТЕОРИЯ И ПРИЛОЖЕНИЯ
С.А.Остроумов
(Москва 119234, Московский госуниверситет им. М.В.Ломоносова, биологический факультет)
Эпиграф: Гидросфера, Всемирный океан … весь насквозь проникнут живым веществом, которое прямо или косвенно целиком определяет все химические свойства океана. В структуре планеты это самое мощное проявление живого вещества. … В океане – гидросфере – громадная масса воды… переполнена вечно двигающимися живыми существами, центрами огромных химических реакций.
В.И.Вернадский

Многими авторами исследовались различные стороны системы биотических процессов, участвующих в функционировании и самоочищении водных экосистем, в формировании качества воды [3-8, 12, 13, 18, 19, 23, 25, 28, 29, 55, 58, 78]; см. также Телитченко, 1972; Винберг, 1973; Бульон, Никулина, 1976; Иванова, 1976; Хлебович, 1976; Кокин, 1981; Вавилин, 1983; Заварзин, 1984; Поликарпов, Егоров, 1989; Spellman, 1996; и др. – цит. по: [35]. Механизм самоочищения воды и тем самым поддержания водных местообитаний и важных параметров экосистемы является частью механизма стабильности экосистемы, познание которой относится к приоритетным проблемам экологии [75].
В этой статье автор ставит своей целью объединить и систематизировать элементы представлений о роли биоты в самоочищении водоемов и водотоков и в тезисном виде сформулировать некоторые элементы качественной теории, которая описывает полифункциональную роль водной биоты, а также некоторые практические выводы из этой теории. Синтез и структурирование эмпирического материала о роли гидробионтов планируется сделать на концептуальном уровне, не претендуя на то, чтобы дать обзор работ в данной обширной области. Отметим, что вне границ поставленной задачи находятся и вопросы количественных оценок роли отдельных групп организмов [1, 8, 57, 58], скоростей и масштабов [ 1, 15, 22] процессов биотического самоочищения водоемов и водотоков.
Исходя из анализа предыдущих работ [32-44, 46-52, 68-74, 76] и опираясь на теорию функционирования водных экосистем, разработанную для пресноводных [3-7] и морских [13] экосистем, приведем некоторые обобщающие и концептуальные положения, которые в совокупности составляют элементы экологической теории полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем.
Основы этой теории включает в себя положения, характеризующие следующее:
основные процессы и факторы системы самоочищения водных экосистем; основные структурно-функциональные блоки системы самоочищения; источники энергии биотических механизмов самоочищения водных экосистем; участие основных крупных таксонов в самоочищении водных экосистем; надежность системы самоочищения воды и механизмы обеспечения надежности; отношение всей системы самоочищения к внешним (антропогенным) воздействиям на водоем; связь данной теории с фундаментальными концепциями экологии; некоторые рекомендации и выводы для природоохранной практики.

1. Основные процессы (физические, химические, биотические), ведущие к очищению воды в водных экосистемах
Для формирования качества воды, ее очищения в водных экосистемах являются важны ми многие физические, химические и биотические процессы. Некоторые из них приведены в публикациях [ 3-8, 18,19, 23, 24, 25, 29, 33, 35, 55, 70, 78 ]; см. также Зак, 1960; Телитченко, 1972; Винберг, 1973; Бульон, Никулина, 1976; Иванова, 1976; Хлебович, 1976; Синельников, 1980; Кокин, 1981; Вавилин, 1983; Поликарпов, Егоров, 1989; Коронелли, 1996; Swisher, 1987; Wetzel et al., 1995; Spellman, 1996; Newell, Ott, 1999; и др. – цит. по: [35]. Систематизированный перечень основных процессов приведен в таблице 1.
Многие физические и химические процессы самоочищения воды регулируются биологическими факторами или существенно зависят от них. Например, масштабы сорбции загрязняющих веществ на оседающих частицах взвесей зависят от концентрации клеток фитопланктона. Фотохимические процессы зависят от прозрачности воды, а прозрачность зависит от фильтрационной активности гидробионтов. Свободно-радикальные процессы разрушения поллютантов зависят от связывания ионов металлов с растворенными в воде лигандами, представляющими собой органические молекулы биологического происхождения. Таким образом, биотические факторы находятся в центре всей системы самоочищения воды.
Подчеркнем, что все процессы, участвующие в очищении воды, в равной мере важны и ни один из них не должен выпадать из внимания либо считаться менее существенным, чем другие. Кроме того, в экосистеме с течением времени могут наблюдаться значительные изменения и в каждый данный момент может иметь место повышенная значимость одних процессов за счет других; в последующем соотношение относительной значимости конкретных процессов может резко измениться.
Примеры важных и детально охарактеризованных биотических процессов, ведущих к очищению воды – окисление органического вещества и фильтрация воды гидробионтами.
Активность сообщества, осуществляющего окисление органического вещества, может быть выражена и в абсолютных величинах, и в относительных – например, как отношение трат энергии на обмен (суммарного дыхания R) гидробионтами к суммарной биомассе гидробионтов (B). Это соотношение (R/B)e называют отношением Шредингера; оно названо так, поскольку его рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности и тем самым структуры сообщества к энергии, заключенной в структуре данного сообщества. Нижний индекс "e" в обозначении соотношения подчеркивает, что оно вычисляется для всей экосистемы в целом.
Для водоемов, в которых первичная продукция превышает суммарное дыхание сообщества, среднее значение этого соотношения чаще всего лежит между 2.99 и 6.1 [7]. Это соотношение нередко составляет и большие значения в других водоемах, где первичная продукция заведомо меньше суммарного дыхания - например, соотношение Шредингера составляет 11.97 (озеро Мястро в Белоруссии), 15.0 (озеро Цаган-Нор в Забайкалье), 17.0 (озеро Любевое в Ленинградской области), 18.29 (Горьковское водохранилище) и даже 33.8 (озеро Зун-Торей в Забайкалье) [7]. Повышенное значение отношения Шредингера может наблюдаться при поступлении в водоем аллохтонных органических веществ с окружающей территории, при поступлении биогенов, или при поступлении органических загрязняющих веществ [7].
Окисление органического вещества осуществляют многие гидробионты. Особая роль принадлежит бактериям. Суммарная биомасса бактерий в эпипелагиали (0-200 м) всей акватории Мирового океана около 276 •106 т С; на 1 м2 в среднем приходится 8 г сырого веса биомассы или 0.8 г С [13]. Считается, что во многих расчетах можно принимать, что на долю бактерий в общей гетеротрофной деструкции в океане приходится около 60-70% [13]. Глобальные оценки гетеротрофной деструкции в океане противоречивы. По оценкам, гетеротрофная деструкция сообществ эпипелагиали (слой 0-200 м) составляет около 200 •109 т С год -1 [13]. При расчете гетеротрофной деструкции исходя из средней величины потребления О2 одной бактериальной клеткой получена величина бактериальной деструкции Мирового океана около 100 •109 т С год –1 ; в этом случае оценка всей гетеротрофной деструкции в слое 0-200 м составляет около 150 •109 т С год –1 [13]. Еще один вариант расчета, основанный на среднесуточной величине удельной продукции бактерий и коэффициенте эффективности использованной (ассимилированной) пищи на рост (К2 = 0.33), дает величину бактериальной деструкции около 60 •109 т С год –1 , а общей гетеротрофной деструкции около 85 •109 т С год –1 [13]. В гетеротрофной деструкции значительна роль простейших (суммарная биомасса в эпипелагиали 69 •106 т С; в среднем 0.2 г С м –2; P/B = 53% за сутки) и метазоопланктона (размеры тела 0.2-5 мм; суммарная биомасса в эпипелагиали 386•106 т С; в среднем 1 г С м –2 или 17 г сырого веса на 1 м2 ; P/B = 2% за сутки) [13].
Исследование фильтрационной активности некоторых групп гидробионтов (асцидии, усоногие раки, мшанки, иглокожие, двустворчатые моллюски, гастроподы, полихеты, губки) показывает, что скорость фильтрации обычно составляла от 1 до 8,8 л в час в расчете на 1 г обеззоленной сухой массы тела [64]. Более детальный анализ зависимости скорости фильтрации от массы гидробионта показал, что она имеет вид степенной функции [3]. Суммарная фильтрация воды популяциями макробеспозвоночных (моллюски, асцидии, полихеты) оценивалась величинами 1-10 м3 над 1 м2 дна водной экосистемы за 1 день (Riisgard et al., 1998, цит. по [35]).

2. Основные структурно-функциональные блоки системы самоочищения водных экосистем
Можно выделить следующие основные структурно-функциональные блоки, в совокупности охватывающие значительную часть общего гидробиологического механизма самоочищения водных экосистем:
(1) блок фильтрационной активности ("фильтры") [ 68 ]; (2) блок механизмов переноса, перекачивания химических веществ из одного экологического компартмента в другой (из одной среды в другую), иными словами, "насосы" в составе механизмов самоочищения водных экосистем; (3) блок расщепления молекул загрязняющих веществ ("мельницы", перемалывающие загрязняющие вещества) [47, 48].
2.1.Фильтры. Автор выделяет следующие функциональные фильтрующие системы: (а) совокупность беспозвоночных гидробионтов-фильтраторов [3, 57, 58, 64]; (б) пояс прибрежных макрофитов, который задерживает часть биогенов и загрязняющих веществ, поступающих в экосистему с прилегающей территории; (в) бентос, задерживающий и поглощающий часть биогенов и поллютантов, мигрирующих на границе раздела вода/ донные осадки; (г) микроорганизмы, сорбированные на взвешенных частицах, перемещающихся относительно водной массы вследствие гравитационного оседания частиц под действием сил тяжести; в результате водная масса и микроорганизмы перемещаются относительно друг друга, что эквивалентно ситуации, когда вода профильтровывается через зернистый субстрат с прикрепленными микроорганизмами; последние извлекают из воды растворенные органические вещества и биогены [68]. Для бактерий выигрышем является то, что оседание взвешенной в воде частицы морского снега (размером 3 мм), т.е. движение частицы относительно воды со скоростью 1 мм/с (наблюдаются и более высокие скорости) увеличивает для сорбированных бактерий обмен кислородом с внешней водной средой в 6-10 раз [17]. Связанная с частицей морского снега бактерия находится в привилегированном положении еще и потому, что снабжение ее кислородом может увеличиваться в 2-10 раз благодаря фотосинтезу водорослей внутри частицы морского снега.
2.2. Насосы. Автор выделяет следующие функциональные системы: (а) блок процессов, действующих как насос, способствующий перемещению части поллютантов и водной тощи в осадки (такие процессы, как седиментация, сорбция); (б) блок процессов, действующих как функциональный насос, способствующий перемещению части поллютантов из водной толщи в атмосферу – испарение; (в) блок процессов, действующих как функциональный насос, способствующий перемещению части биогенов из воды на территорию окружающих наземных экосистем – совокупность миграционных процессов в связи с вылетом имаго тех насекомых, у которых личиночная стадия проходит в воде; (г) аналогичный блок процессов, который действует как функциональный насос, способствующий перемещению части биогенов из воды на территорию окружающих наземных экосистем благодаря жизнедеятельности ряда видов птиц. Имеются в виду те птицы, которые питаются гидробионтами, изымая биомассу из водной экосистемы, но гнездятся на территории, окружающей водоем или водоток.
2.3. Мельницы. Автор выделяет следующие функциональные системы расщепления загрязняющих веществ: (а) молекулярная мельница внутриклеточных ферментативных процессов; (б) мельница внеклеточных ферментов, находящихся в водной среде; (в) мельница фотохимических процессов, сенсибилизированных веществами биологического происхождения; (г) мельница свободно-радикальных процессов с участием лигандов биологического происхождения ([55]; см. также Скурлатов и др., 1983;– цит. по: [35]).
Имеется много примеров количественного изучения соответствующих процессов. Так, за счет вылета имаго насекомых озеро Миррор (Mirror Lake, New Hampshire, США) теряет ежегодно 0. 5 г С на 1 м2 площади озера, что составляет 0.6% годового поступления в водоем суммы автохтонного и аллохтонного органического углерода [78]. В результате фотохимических процессов, ведущих к фотолизу веществ в природной воде (в данном эксперименте содержание растворенного органического углерода составляло 10 мг/л) за 240 мин образовывалась левулиновая кислота (более 1 мг С в 1 л) [78].

3. Источники энергии биотических механизмов самоочищения водных экосистем
Для энергообеспечения биотических процессов самоочищения используются следующие источники энергии: фотосинтез; окисление автохтонной органики; окисление аллохтонной органики; другие окислительно-восстановительные реакции. Таким образом, используются практически все доступные источники энергии. Интересно отметить, что часть энергообеспечения идет за счет окисления тех самых компонентов (растворенное и взвешенное органическое вещество), от которых система избавляется. Иными словами, энергетику процессов самоочищения можно сравнить с энергосберегающими технологиями [70 ].
По традиции, самоочищение связывается преимущественно с окислением органических веществ аэробными организмами. Это важная часть процессов самоочищения, но не менее важны анаэробные процессы, энергетика которых обеспечивается передачей электронов на акцепторы, отличные от кислорода. Анаэробная энергетика движет метаболизм микроорганизмов метаногенного сообщества (органическое вещество, разрушаясь, приводит к появлению метана), сульфидогенного сообщества (разрушение органики приводит к появлению Н2S, Н2 и метана), аноксигенного фототрофного сообщества (образуется SO42- , H2S, водород и метан) [17]. Интересно, что продукты, образуемые организмами этих сообществ, дальше используются как субстраты окисления организмами других сообществ – в том числе организмами группировки, получившей название "бактериального окислительного фильтра". Последний функционирует уже в аэробных условиях и окисляет водород (водородные бактерии), метан (метанотрофы), NH3 (нитрификаторы), H2S (серобактерии), тиосульфат (тионовые бактерии). Свидетельства высокой активности микробиальных сообществ донных осадков, продуцирующих и использующих газы, получены при изучении геохимии осадочных толщ Мирового океана [14].
Некоторые примеры количественных характеристик: в озере Миррор (Mirror Lake, New Hampshire, США) в год окисляется следующее количество углерода (г С на 1 м2 зеркала поверхности озера): благодаря дыханию фитопланктона - 19.1; за счет дыхания зоопланктона - 12.0; макрофитов - 1.0; прикрепленных водорослей - 1.16; бентических беспозвоночных - 2.8; рыб - 0.2. Окисление бактериями в донных осадках составляет - 17.3 г С на 1 м2 зеркала поверхности озера ; бактериопланктоном - 4.9 [78].

4. Участие основных крупных таксонов в процессах самоочищения водных экосистем
Роль основных крупных групп организмов в самоочищении водных экосистем и формировании качества воды проанализирована в работах [32-34, 78], где в рассмотрение были включены микроорганизмы, фитопланктон, высшие растения, беспозвоночные животные, рыбы и другие группы организмов. Отмечалось, что все эти группы существенным образом вовлечены в самоочищение водных экосистем, причем каждая из этих групп организмов участвует в более чем одном или двух процессах. Все эти группы равным образом важны для нормального протекания процессов самоочищения.
Микробиальные процессы самоочищения обычно ассоциируют в основном с гетеротрофными аэробными бактериями, но роль бактерий далеко не ограничивается этой группой организмов. Представители практически всех основных групп бактерий (по руководству Берджи, 9-е издание, выделяется более 30 важнейших групп) участвуют в процессах, важных для деструкции органического вещества и самоочищения водоемов [17]; см. также о роли бактериальных сообществ в разделе 3 этой статьи.
Роль таксономического разнообразия микроорганизмов, участвующих в деструкции биополимеров и системе самоочищения, подчеркивается тем, что взаимосвязанные и взаимозависящие группировки микроорганизмов в бактериальных сообществах (см. таблицу 2), как выявлено Г.А.Заварзиным, представлены филогенетически удаленными друг от друга организмами. "Сообщество конструируется из генетически разнородного материала, который функционально взаимодополняет друг друга по требованиям формирования устойчивой системы" [17].
В процессах, важных для деструкции органического вещества и самоочищения водных экосистем, участвуют также эукариотные микроорганизмы (иногда объединяемые под названием протистов), куда включают дипломонады, кинетопластиды и эвглены, амебофлагелляты, динофлагелляты, инфузории, разножгутиковые, криптомонады, хоанофлагелляты, хитридиомицеты и другие [17]. Роль простейших акцентировалась многими авторами (Ю.И.Сорокин, П.П.Уморин и другие – см. [24]). Наряду с прямым участием простейших в самоочищении, они оказывают существенное положительное влияние, выполняя функцию консументов по отношению к бактериям. При этом они омолаживают сообщество бактерий и стимулируют разрушение органического вещества бактериями (cм. [24]).
Такой важный для самоочищения воды процесс, как фильтрация воды, осуществляется представителями многих таксонов [3, 29, 64]. Например, в составе морского планктона функцию тонких фильтраторов-нанофагов осуществляют аппендикулярии (Appendicularia), долиолиды (Doliolidae), мелкие каляноиды (Calanoida), меропланктон (личинки) и др. беспозвоночные; функцию грубых фильтраторов-эврифагов выполняют ойтоны (Oithona), онцеи (Oncaea), крупные каляниды, эвфузииды (Euphausiacea) [13]. Перечень основных таксонов, включающих планктонных и бентосных фильтраторов в пресноводных и морских экосистемах, дан в работе [38].
Количественные параметры, характеризующие роль конкретных процессов, изменяются от экосистемы к экосистеме. Пример изучения вклада различных групп организмов и некоторых процессов в удаление углерода (С) из воды эвтрофного озера Эсром (Lake Esrom, Дания), в процентах от суммарного удаления С из воды: дыхание продуцентов 24.4; дыхание бактерий 20.9; дыхание консументов (secondary respiration) 30.7; дыхание микроорганизмов в седиментах (вероятно, определено не полностью) 4.5; химическое окисление в седиментах 3.4; связывание углерода во вторичной продукции 11.9; вылет из воды имаго водных насекомых 0.14; аккумуляция в донных осадках 2.8; экспорт углерода растворенных веществ и взвешенных частиц с вытекающей водой 0.8 (Jonasson et al., 1990 – цит. по: [78]). Вклад различных групп организмов в удаление С из экосистемы в процессе дыхания, в процентах от суммарного дыхания сообщества центральной части Охотского моря в период летнего минимума фитопланктона: макрофиты 0.3; фитопланктон 8.9; бактерии 55.6; микрозоопланктон 7.7; мирный зоопланктон 12.2; хищный зоопланктон 4.45; зообентос 8.3; рыба 2.5; млекопитающие и птицы 0.05% [56].
Приведенные цифры – не более чем примеры. Роль каждой из групп организмов может изменяться в существенном диапазоне значений. Так, на простейших обычно приходится от 5 до 30% суммарной продукции и суммарного дыхания гетеротрофного планктона пресных и морских вод, включая бактерий (Ю.И.Сорокин, цит. по [24]).
Итак, для полноценного функционирования механизма самоочищения практически все группы организмов (относящиеся и к прокариотам, и к эукариотам) полезны и важны, что подтверждает обобщение В.И.Вернадского, что практически никакой вид организмов не может длительное время существовать без сообщества - ибо это, как отметили Г.А.Заварзин и Н.Н.Колотилова, "приведет к материальному дисбалансу в месте своего обитания" [17].

5. Надежность системы самоочищения воды и механизмы обеспечения надежности
Проблема надежности самоочищения водных экосистем была поставлена Г.Г.Поликарповым [53]. В технике надежность системы нередко обеспечивается благодаря дублированию многих компонентов системы. Аналогичный принцип выявляется при анализе функционирования водных экосистем. Например, фильтрационная активность гидробионтов продублирована таким образом, что ее осуществляют две большие группы организмов – планктон и бентос. Обе группы организмов ведут фильтрацию воды со значительной скоростью [3, 29, 57, 58, 64]. Кроме того, бентос дополнительно дублирует деятельность постоянно пребывающих в пелагиали планктонных организмов благодаря тому, что личинки многих бентосных фильтраторов ведут планктонный образ жизни. В составе планктона имеются две большие группы многоклеточных беспозвоночных фильтраторов – ракообразные [16, 57, 58] и коловратки [29], которые дублируют друг друга. Кроме того, есть еще одна большая группа организмов (простейшие) с несколько иным типом питания; эта группа организмов дополнительно дублирует фильтрационную активность многоклеточных фильтраторов (ракообразных и коловраток).
Процессы ферментативного разрушения поллютантов частично дублируют бактерии и грибы. Функцию окисления растворенной органики дублируют почти все гидробионты, в той или иной степени способные к поглощению и окислению растворенного органического вещества (хотя имеется специфика в активности конкретных групп организмов).
Необходимо подчеркнуть роль регуляторных взаимодействий в экосистеме. Отмечалось, что условием стабильности экосистемы – как и стабильности популяционной системы отдельного вида – является саморегуляция через взаимодействие относительно независимых структурных компонентов системы [9]. Поэтому есть основания считать, что один из важных элементов надежности механизма самоочищения – саморегуляция биоты. Практически все организмы, активно осуществляющие процессы, ведущие к самоочищению, находятся под двойным контролем организмов предыдущего и последующего трофического звена в пищевой цепи. Регулирующая роль организмов может эффективно исследоваться с помощью предложенного нами метода ингибиторного анализа регуляторных взаимодействий в трофических цепях – см.: [ 40 , 69 ].
В механизмах регуляции экосистемы значительную роль играют различные формы сигнализации, в том числе химические вещества-носители информации или регуляторных сигналов. Автором было предложено называть такие вещества экологическими хеморегуляторами и экологическими хемомедиаторами [31, 45].
Итак, два фактора важны для обеспечения надежности и стабильности системы самоочищения воды в экосистеме: 1) множественность процессов, слагающих эту систему и работающих в какой-то мере параллельно и 2) развитая система регуляции и саморегуляции биоты. Кроме того, само по себе очищение воды и постоянное возобновление ее качества, в свою очередь, являются важнейшим элементом самоподдержания стабильности всей водной экосистемы. Благодаря этому происходит постоянное восстановление нормального состояния местообитаний видов, входящих в экосистему. Такое восстановление качества воды совершенно необходимо для стабильности экосистемы, ибо в воду постоянно поступают автохтонные и аллохтонные органические вещества; поступают также биогены с окружающей территории, вместе с водой притоков и с выпадающими из воздуха осадками и частицами. Так, выпадение из воздуха фосфора (P) составляет от 0.1 до 6.5 кг на 1 га водной поверхности в год [78]. Поступление в год растворенного аллохтонного органического углерода составляет 20.95 г на 1 м2 зеркала поверхности озера Лоренс (Lawrence Lake, штат Мичиган, США) [78]. В озера поступает ежегодно 8 – 113 кг листьев и древесного опада на 1 га зеркала поверхности (данные по 6 озерам Польши и США - [78]). Поэтому самоочищение воды для водной экосистемы такая же важная функция и основа стабильности экосистемы, как репарация ДНК для систем наследственности, что дает основание рассматривать самоочищение воды как экологическую репарацию в водных экосистемах.
Роль и разнообразие количественных характеристик, которые могут сильно варьировать в разные периоды времени в реальных экосистемах,– и соответственно служить объектом регуляции, - можно показать на примере фильтрационной активности, параллельно осуществляемой многими представителями биоты. Для нанофлагеллат и цилиат она составляет (объем профильтрованной за 1 час воды, измеренный в объемах тела организма-фильтратора): нанофлагеллаты до 5•106; цилиаты до 5•105 (Fenchel, 1986, 1987; цит. по: [78]). Для кладоцер объем профильтрованной воды составляет до 4-6 (редко до 14) мл на 1 животное в день (многие авторы, цит. по: [78]). По другим оценкам, объем профильтрованной воды составляет до 20-40 (редко до 130) мл на одно животное в сутки [58]; для копепод объем профильтрованной воды составляет до 2-4 (иногда до 27) мл на 1 животное в сутки [78]; для коловраток объем профильтрованной воды составляет нередко 0.07-0.17 мл на 1 животное в сутки, иногда до 0.3 мл на 1 животное в сутки [29]. Все эти гидробионты и другие фильтраторы дублируют друг друга, осуществляя функцию изъятия взвесей из воды.
Для механизмов поддержания надежности функционирования экосистемы имеют значение все формы регуляции и коммуникации в сообществе. Как отмечалось, немалое место в регуляции и коммуникации в сообществах гидробионтов занимают растворенные в воде вещества [7, 59, 60], экологические хеморегуляторы и хемомедиаторы [31, 45]. Надежность системы самоочищения, как одной из важнейших систем в структурно-функциональной организации экосистем, тесно связана с устойчивостью и стабильностью экосистемы в целом, которая анализировалась в работах [6, 7, 10, 20, 54, 67, 77].

6. Отношение всей системы самоочищения к внешним (антропогенным) воздействиям на водоем.
Отмечалось, что "для экосистем… свойственны изменения их параметров и характеристик во времени и пространстве" [7]. Даже в отсутствие выраженных антропогенных или катастрофических воздействий на водную экосистему имеют место резкие выраженные изменения ее параметров. Например, в димиктических (dimictic) озерах умеренных и арктических широт в течение года имеют место 8 периодов с резко отличающимся составом и количеством фитопланктона [78].
В целом система процессов самоочищения и формирования качества воды лабильна [32-35] и легко перестраивается при изменении внешних условий, что затрудняет выявление общих закономерностей ее функционирования. Наша экспериментальная работа выявила важный элемент лабильности одного из конкретных процессов, участвующих в самоочищении – фильтрации воды гидробионтами (моллюсками, коловратками) [32-39, 46, 50, 51, 68-72]. Как показали наши опыты, эти процессы ингибировались при воздействии сублетальных концентраций таких антропогенных поллютантов, как поверхностно-активные вещества (ПАВ) [45] и ПАВ-содержащие смесевые препараты (таблицы 3 и 5), кадмий (таблица 4) и некоторые другие вещества (таблица 5).
Например, мы показали ингибирование фильтрации воды устрицами Crassostrea gigas при воздействии катионного ПАВ тетрадецилтриметиламмонийбромида (ТДТМА, 0.5 мг/л и выше) и анионного ПАВ додецилсульфата натрия (также в концентрации 0.5 мг/л и выше) [72]. В другой работе мы показали, что неионогенный ПАВ Тритон-Х100 (также в концентрациях 0.5 мг/л и выше) снижал фильтрационную активность мидий Mytilus edulis [73]. Недавно мы показали снижение фильтрационной активности популяции коловраток Brachionus calyciflorus (в условиях турбидостата) при воздействии ТДТМА (0,5 мг/л) [50].
Было показано, что ПАВ и ПАВ-содержащие смесевые препараты могут ингибировать активность не только фильтраторов, но и беспозвоночных с иным типом питания. Так, существенную роль в экосистемах выполняют легочные моллюски, которые питаются водными растениями и организмами на их поверхности и выделяют значительное количество неусвоенного органического материала, который быстро оседает на дно, что ускоряет перенос органического вещества из верхних слоев воды в донные осадки. Трофическая активность легочных моллюсков (Lymnaea stagnalis) ингибировалась на 27,9-70,9% при воздействии ТДТМА (2 мг/л) [52]. В этой же работе показано, что образование пеллет на 1 г сырого веса L. stagnalis снижалось на 41,7% (за период инкубации 72 часа) [52].
Отмечалось ингибирующее действие и других поллютантов на моллюсков (например, [66, 79] и фильтраторов зоопланктона (например, [65]). Многочисленные данные в этом направлении свидетельствуют об опасности снижения эффективности системы самоочищения воды в условиях антропогенных воздействий на водные экосистемы (химического загрязнения водоемов и водотоков) [35, 68-74].

7. Связь данной теории с фундаментальными концепциями экологии
В области эколого-теоретических представлений о экосистеме вообще и водной экосистеме, водоеме и водотоке в частности есть несколько концепций (см. [7, 12, 33, 42, 78]). Отметим лишь некоторые из этих концепций, неполный перечень которых (возможны различные подходы к его формированию) включает в себя следующие.
(1) Экосистема как микрокосм (S.A.Forbes, 1887; F.A.Forel, 1901 – cм. [12]). (2) Экосистема как механизм из блоков, представленных трофическими уровнями (звеньями), соединенными трофическими связями - каналами, по которым происходит перенос вещества и энергии. (3) Экосистема как единство биоценоза и биотопа. (4) Биогеоценоз в трактовке В.Н.Сукачева. (5) Концепция биокосного тела в понимании В.И.Вернадского (который не детализировал концепцию биокосного тела в конкретном приложении к водным экосистемам) [11]. (6) Водная экосистема как аналог биореактора [33].
В монографии [7] представлена точка зрения, согласно которой экосистему рассматривают как "локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов".
Рассмотрение, проведенное в данной статье, еще раз подчеркивает необходимость биоты для формирования многих физико-химических параметров водной экосистемы и дополнительно выявляет важность многих связей между биотическими и абиотическими компонентами водной среды.
Еще один важный принцип в организации экосистем – взаимозависимость и взаимополезность организмов, входящих в экосистему. Этот принцип подтверждается настолько часто, что стал уже почти аксиомой и не привлекает особого внимания. Но его важность по-новому выявляется при анализе процессов самоочищения водных экосистем. Один из примеров – кооперативное функционирование прокариот, объединенных в сообщества (см. выше в разделах 3, 4). Другой пример – высокая активность фильтраторов при изъятии взвеси из воды, причем извлекается значительно больше взвешенного органического вещества, чем это необходимо организму фильтратора [3, 4, 29, 57, 58, 62]. Неусвоенное вещество экскретируется в виде пеллет (фекалий и псевдофекалий) и под действием гравитации седиментирует на дно, где становится основой пищевых цепей донных организмов: частично используется зообентосом, частично – бактериями; оставшаяся часть органического вещества захоранивается в донных осадках. Экологическое значение извлечения из воды взвеси и образования пеллет подробнее анализируется в работах ([35, 64 ]. Усвояемость пищи фильтраторами в лабораторных опытах – около 50-60% [29], но в природных условиях она бывает значительно меньшей – так, у мидий Mytilus galloprovincialis (биомасса 2 г) усвояемость изменялась в течение года от 4,8 % до 51% [62], т.е. в некоторых случаях более 95% отфильтрованного материала исторгалось мидиями в качестве пеллет. Образование пеллет несколькими видами фильтраторов – существенный вклад в накопление органики в донных осадках, имеющей существенное значение для жизни бентоса и экосистемы в целом [78].
Таким образом, в некоторых блоках водных экосистем имеет место то, что мы называем «синэкологическая кооперативность», которая проявляется как одна из особенностей функционирования биотической системы самоочищения воды.
Очищение водных экосистем связано с перемещением химических веществ и составляющих их элементов из одной точки водной экосистемы в другую. Некоторые особенности траекторий перемещения химических элементов были проанализирован в работе [40]. Накапливаемые данные и их анализ подтверждает сформулированные ранее положение о том, что "в водных экосистемах имеет место конкурентное единство векторного и стохастического перемещения химических элементов и биокосная регуляция этих процессов" [40]. Подтверждается также положение, что "в водных экосистемах имеет место конкурентное единство и биокосная регуляция циклических и нециклических путей химических элементов, представляющих собой цепи последовательных переходов химических элементов из одной фазы в другую (межфазовые переходы) и из одного организма в другой (межорганизменные переходы)" [40]. Эти положения согласуются с видением в экосистемах сообществ "различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов" [7 ].
Позволяет ли сказанное в данной статье сделать предпочтение в пользу какой-то одной из вышеупомянутых концепций водной экосистемы? В поисках ответа на этот вопрос возникает мысль о том, что многие особенности системы самоочищения воды выявляют аналогии именно с высокотехнологичным механизмом, машиной, биореактором. Хотя подобная схожесть представляется обоснованной и привлекательной, она освещает лишь одну из сторон сущности водных экосистем. Эта аналогия имеет право на существование и до определенной степени полезна, но она не может претендовать на всесторонний охват сущности водных экосистем в их многообразии и переменчивости.
Ранее нами уже подчеркивалась важность биокосного характера регуляции многих процессов перемещения химических элементов в водных экосистемах – что означает дополнительное осознание особой роли обоих компонентов – биотического и абиотического. Для водных экосистем характерна значительная вариабельность практически всех основных параметров, в том числе практическое отсутствие константных количественных характеристик, что не позволяет проводить полную аналогию с механизмом или техническим устройством. Учитывая существование в водных экосистемах видов, имеющих как водный , так и наземный ареалы обитания (водные насекомые; земноводные), становится особенно трудным вопрос о том, можно ли и как проводить четкую внешнюю границу водной экосистемы. Некоторая неопределенность в вопросе о внешней границе экосистемы также мешает проводить далеко идущую аналогию с механизмом или машиной, у которых всегда имеется четко очерченная внешняя граница.
Думается, что было бы правильным рассматривать концепцию водной экосистемы как симбиоз всех вышеупомянутых концепций.
Система процессов, ведущих к самоочищению водной экосистемы, в чем-то аналогична высокотехнологичному механизму или биореактору, выполняющему важную для экосистемы функцию. Однако, это сходство выявляет лишь одну из сторон сущности водной экосистемы.
Отметим, что разработка элементов теории гидробиологического самоочищения воды фактически является продолжением некоторых линий теоретических исследований, намеченных в рамках теории функционирования водных экосистем [7], а также теории управления сообществами планктонных водорослей [21].
Благодаря процессам самоочищения водоемов активизируется миграция элементов, что дополнительно объединяют экосистему в единое целое. Идея материального единства в многообразии отдельных компонентов выражена в формулировке: "Материя явилась бесконечной, единосущной в разных естествах" (Максимилиан Волошин).
Познание процессов самоочищения водной экосистемы более полно конкретизирует два положения В.И.Вернадского: (1) о биокосных объектах как характерной особенности биосферы и (2) о биогенной миграции атомов (химических элементов) [11].
В прикладной экологии важное значение имеет концепция экологической опасности, порождаемой антропогенным воздействием на организмы. Обычно главным в этой опасности считается повышение смертности организмов или учащение проявления у них различных патологий. Работы по изучению действия поллютантов на организмы, действующие как часть механизма самоочищения, акцентируют и другие типы экологической опасности, связанные с более мягким, сублетальным воздействием на организмы [32-36], которое может снижать эффективность механизма восстановления качества воды.
На этой основе возникает новый подход для оценки ущерба, наносимого биоте при антропогенных воздействиях. При этом подходе может подсчитываться ущерб, наносимый экосистеме вследствие снижения ее самоочистительного потенциала [43].
С обсуждаемыми исследованиями и теоретической концепцией механизма самоочищения связаны некоторые новые предложения совершенствовать природоохранный режим при организации заповедников или иных охраняемых участков для гидробионтов. Такой режим должен обеспечивать, наряду с сохранением генофонда, и сохранение функции популяций гидробионтов-фильтраторов в экосистеме и данном регионе биосферы [39].
Исследования, обсуждаемые в данной статье, позволили в той или иной мере внести некоторый вклад в разработку понятий общей и прикладной экологии. Некоторые шаги в разработке концепций отражены в таблице 6 .
8. Направления использования теоретических положений и их приложение к природоохранной практике.
На основе нашей экспериментальной работы ([32-44, 46-52, 68-74] и других публикаций ([3, 4, 18, 28, 29, 40, 43, 44, 78] и др.) можно выявить следующие направления использования вышеприведенного теоретического анализа.
1. Предложенная теория механизма самоочищения помогает лучше объяснить причины высокой водоочистительной эффективности искусственных водных экосистем, которые моделируют природные водоемы и водотоки. Опыт создания биоплато, ботанических площадок, биопрудов (напр., [30]) целесообразно шире использовать. Расширение опыта использования фиторемедиации и биоремедиации для очищения вод представляется перспективным.
2. В борьбе с загрязнением вод может оказаться полезным использование водных беспозвоночных [26]. Есть предложения использовать двустворчатых моллюсков, например мидий [27], полихет [2] и других гидробионтов.
3.Практически все биоразнообразие участвует в процессах, ведущих к формированию качества воды, самоочищению водных экосистем либо регуляции этих процессов. Нарушение этих регуляторных механизмов может выявлять при инвазии новых видов в экосистемы. Ввиду этой важной роли практически всех видов гидробионтов необходимо сохранять все биоразнообразие в водных экосистемах [38, 39].
4. В процессах очищения воды активно участвуют виды наземных экосистем и местообитаний, пограничных с водоемами и водотоками. Поэтому с целью сохранения качества воды необходима охрана биоразнообразия и этих прибрежных наземных экосистем, водосборных бассейнов, лесных участков водосборных бассейнов.
5. Концепция охраны биоразнообразия становится иной, отличной от прежней концепции, основанной на сохранении генофонда видов. Из анализа, проведенного в работах [38, 39], следует, что природоохранные цели и режим на территории и акватории охраняемых участков должны включать не просто сохранение генофонда и популяций видов, но и сохранение уровня функциональной активности этих популяций (имеется в виду та функциональная активность, которая вносит вклад в поддержание качества воды и тем самым в поддержание стабильности всей водной экосистемы).
6. Для определения критических антропогенных нагрузок [28] на конкретную водную экосистему необходимо учитывать лабильность и уязвимость процессов самоочищения экосистемы.
7. Целесообразно полнее учитывать процессы самоочищения при прогнозировании судьбы приоритетных загрязняющих веществ, в том числе радионуклидов [25].
8. Приложение вышеизложенной теории позволило выявить новые типы опасности химического загрязнения водных экосистем [ 36, 41].
9. Исходя из теории полифункциональной роли водной биоты, следуют новые предложения о синэкологическом подходе к решению проблемы эвтрофирования водных экосистем [37].
10. Понятие антропогенного ущерба окружающей среде должно включать в себя, наряду с другими вопросами, и ущерб, наносимый экосистемам вследствие антропогенного снижения самоочистительного потенциала водоемов и водотоков. Это вносит новый элемент в интерпретацию экологического законодательства – как международных законодательных и юридических документов, так и экологического законодательства Российской Федерации. Целесообразно совершенствование законодательных актов, включение сохранения водоочистительного потенциала водных экосистем в число приоритетных целей, обозначенных в нормативных документах.
11. Теоретические исследования дают возможность нового подхода к проведению более полной экономической оценки антропогенного ущерба водным экосистемам и обитающим в них организмам. Вопросы экономической оценки ущерба организмам, участвующим в самоочищении водных экосистем, были проанализированы в статье [43]. В этой же работе сделана эколого-экономическая оценка ценности водных экосистем со стороны полезности выполняемой ими функции очищения воды как вклада в формирование ресурсной основы экономики Российской Федерации.
12. Одним из критериев состоятельности и полезности теории является способность к предсказанию. На основе этой теории можно предсказать, что в дальнейшем будут выявлены новые загрязняющие вещества, которые могут создавать опасность снижения способности водных экосистем (водоемов и водотоков) к самоочищению.
По мнению мыслителей древности, вода – источник и сила жизни, сила, то животворящая, то наводящая страх, но всегда очищающая. Тем оправданней усилия по изучению благословенных сил биоты, в свою очередь очищающих воду.
Благодарность. Автор благодарит А.Ф.Алимова, М.Е.Виноградова, В.Л.Касьянова, В.В.Малахова, Е.А.Криксунова, Г.С.Розенберга, Т.И.Моисеенко, Г.Е.Шульмана, А.А.Солдатова, Г.А.Финенко, C.Steinberg, N.Walz, J.Widdows за обсуждение затронутых вопросов, М.Л.Теплякову за помощь в подготовке рукописи. Благодарю за поддержку фонд Макартуров и Институт открытого общества.

ЛИТЕРАТУРА
1. Айзатуллин Т.А., Лебедев Ю.М. // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 4. М.: ВИНИТИ, 1977. С. 24.
2. Алемов С.В. // Химия и технология воды. 1990. Т. 12. № 12. С. 1118.
3. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.
4. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.
5. Алимов А.Ф. // Гидробиологический журнал. 1990. Т.26. № 6. С.3.
6. Алимов А.Ф. // Журн. общ.биол. 1994. Т.55. № 3. С.285.
7. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.
8. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л. 1976. С. 5.
9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 с.
10. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 208 с.
11. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Издательский дом "Ноосфера", 2001. 243 с.
12. Винберг Г.Г. // История биологии / ред. Л.Я.Бляхер. М.: Наука, 1975. С. 231.
13. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.
14. Галимов Г.А., Кодина А.А. Исследование органического вещества газов в осадочных толщах Мирового океана. М.: Наука, 1982. 215 с.
15. Гольдберг Г.А., Зац В.И., Арциховская Ж.М. Моделирование процессов самоочищения вод шельфовой зоны моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 232 с.
16. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука , 1986. 156 с.
17. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом "Университет", 2001. 256 с.
18. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 531 с.
19. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. 480 с.
20. Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. // Проблемы устойчивости биологических систем. М. 1992. С. 40.
21. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология планктонных водорослей. Управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ, 1997. 184 с.
22. Леонов А.В., Айзатуллин Т.А. // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 4. М.: ВИНИТИ, 1977. С.75.
23. Лисицын А.П. // Глобальные изменения природной среды –2001 / Ред. Добрецов Н.Л., Коваленко В.И. Новосибирск: Издательство СО РАН, филиал "Гео", 2001. С.163.
24. Матишов Г.Г., Кренева С.В., Муравейко В.М., Шпарковский И.А., Ильин Г.В. Биотестирование и прогноз изменчивости водных экосистем при их антропогенном загрязнении. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 468 с.
25. Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 2001. 417 с.
26. Миронов О.Г. // Гидробиол. журнал. 1985. т. 21. № 5. С. 24.
27. Миронов О.Г. // Водные ресурсы. 1988. № 5. С. 105-111.
28. Моисеенко Т.И. // Известия АН. Серия географическая. 1999. № 6. С. 68.
29. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ, 1998. 321 c.
30. Морозов Н.В. Экологическая биотехнология. Казань: Изд-во Казанского государственного педагогического ун-та, 2001. 395 с.
31. Oстроумов С.A. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во Московского университета, 1986. 176 с.
32. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 2. С. 279.
33. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2000. Т. 374, №3. С. 427.
34. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2000. Т. 375, № 6. С. 847.
35. Остроумов С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы. М.: МАКС-Пресс, 2001. 334 с.
36. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2001. Т.380, №6. С. 847.
37. Остроумов C.А. // Докл. РАН. 2001. Т.381, № 5. С.709.
38. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2002. Т.382, № 1. С. 138.
39. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2002. Т.383, № 5. С.710.
40. Остроумов С.А. // Вестник РАЕН. 2002 . Т.2, № 3. С. 50.
41. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2002. Т.383, № 1. С.138.
42. Остроумов С.А. // Докл. РАН. 2002. Т.383, № 4. С.571.
43. Остроумов С.А. // Вестник РАН. 2003. Т.73, № 3. С.232.
44. Остроумов С.А. // Сиб. экол. журнал. 2003. № 2. С. 247.
45. Остроумов С.А. // Водные экосистемы и организмы. 2003. Т. 6. С. 105.
46. Остроумов С.А. // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 2. С. 103.
47. Остроумов С.А. // Известия Самарского Научного Центра РАН. Cпецвыпуск "Актуальные проблемы экологии" 2003. Вып.2. С. 225.
48. Остроумов С.А. // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. / ред. В.В.Ермаков. М.: Наука, 2003. С.63.
49. Остроумов С.А. // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы / ред. В.В.Ермаков. М.: Наука, 2003. С.303.
50. Остроумов С.А., Вальц Н., Руше Р. // Докл. РАН . 2003. T. 390. № 3. С. 423.
51. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1997. № 3. C. 30.
52. Остроумов С.А., Колесников М.П. // Вестник МГУ. Cер. 16. Биология. 2003. № 1. С.15
53. Поликарпов Г. Г. // Надежность биологических систем. Киев: Наукова Думка, 1985. 224 с.
54. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.
55. Скурлатов Ю.И. // Экологическая химия водной среды. М. 1988. Т.1. С.230.
56. Сорокин Ю. И., Сорокин П. Ю., Мамаева Т. И., Сорокина О. В. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря / Ред. Сапожников В.В. М.: ВНИРО, 1997. С. 210.
57. Сущеня Л.М. // Энергетический обмен водных животных. М.: Наука, 1973. С. 93.
58. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.
59. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1971. 252 с.
60. Шварц С.С., Пясколова О.А., Добринская А.А., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяции водных животных и химическая экология. Л.: Наука, 1976. 204 с.
61. Шитиков В. К., Розенберг Г.С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
62. Шульман Г.Е., Финенко Г.А. Биоэнергетика гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1990. 248 с.
63. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985. 176 с.
64. Dame R., Bushek D., Prins T. // Ecological Studies. 2001. V. 151. P. 11.
65. Day K., Kaushik N. // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1987. V. 16. P. 423.
66. Donkin P., Widdows J., Evans S.V., Staff F., Yan T. // Pestic. Sci. 1997. V.49. P.196.
67. Jorgensen S. // Ecol. Modell. 1990. V. 52. P. 125.
68. Ostroumov S.A. // Rivista di Biologia/Biology Forum. 1998. V. 91. P. 221.
69. Ostroumov S.A. // Hydrobiologia. 2002. V. 469. P. 117.
70. Ostroumov S.A. // Hydrobiologia. 2002. V. 469. P. 203.
71. Ostroumov S.A. // Ecol. Studies, Problems, Solutions. 2003. V. 6. P. 28.
72. Ostroumov S.A. // Hydrobiology. 2003. V. 500. P. 341.
73. Ostroumov S.A. // Rivista di Bilogia / Biology Forum. 2003. V. 96. P.159.
74. Ostroumov S. A. // Rivista di Biologia / Biology Forum. 2004. V. 97. P. 39.
75. Ostroumov S.A., Dodson S., Hamilton D., Peterson S., Wetzel R.G. // Rivista di Biologia/ Biology Forum . 2003. V. 96. P. 327.
76. Ostroumov S. A., McCutcheon S., Steinberg C. Ecological Processes and Ecosystems: Functioning towards Water Purification. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Press, 2002. 204 p.
77. Tilman D. // Ecology. 1996. V. 77. P. 350.
78. Wetzel R. G. 2001. Limnology: Lake and River Ecosystems. San Diego: Academic Press, 2001. 1006 p.
79. Widdows J., Page D.S. // Mar. Environ. Res. 1993. V. 35. P. 233.

Таблица 1. Некоторые факторы и процессы, участвующие в самоочищении воды (ориг.). (ЗВ – загрязняющие вещества; РОВ – растворенное органическое вещество; ВОВ - взвешенное органическое вещество).
№ Факторы и процессы очищения среды Ссылки и комментарии
1 ФИЗИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ
Растворение и разбавление [15, 35]

Вынос на берег [35]

Вынос в сопредельные водоемы и водотоки Экспорт углерода, азота и фосфора растворенных веществ и взвешенных частиц с вытекающей водой зависит от концентрации РОВ и ВОВ
Седиментация взвешенных частиц и переход их в состав донных отложений на дне ряда озер и заливов оседает органическое вещество фитопланктона - от 0.3 до 1.25 % от первичной продукции [7]
Сорбция ЗВ взвешенными частицами с последующей седиментацией Зависит от образования сестона и детрита гидробионтами
Сорбция донными осадками Зависит от содержания органических веществ в осадках
Испарение Может зависеть от пленки органических веществ на поверхности водоема
2 ХИМИЧЕСКИЕ
Процессы гидролиза [35]

Фотохимические превращения [78] ; фотолиз сенсибилизируется органическими веществами биотического происхождения
Редокс-каталитические превращения [35, 55 ]

Превращения с участием свободных радикалов Зависят от лигандов биологического происхождения [55]
Уменьшение токсичности ЗВ в результате связывания с растворенными органическими веществами (РОВ) [35]

Химическое окисление ЗВ с участием кислорода Концентрация кислорода зависит от фотосинтеза гидробионтов
3 БИОТИЧЕСКИЕ
Сорбция и накопление гидробионтами ЗВ и биогенов [35]

Биотрансформация: редокс-реакции, разрушение, конъюгация В некоторых озерах в год окисляется следующее количество углерода (в г С на 1 м2 зеркала поверхности озера): благодаря дыханию фитопланктона 19.1; за счет дыхания зоопланктона 12.0; окисление бактериями в донных осадках 17.3 (Mirror Lake, США) [78]

Внеклеточная ферментативная трансформация ЗВ [31]

Удаление взвешенных частиц и ЗВ из столба воды в результате фильтрации воды гидробионтами фильтрация воды природными популяциями Unionidae, Dreissenidae составляет 0.1-5 м3•м-2 •день -1 [72]
Для кладоцер объем профильтрованной воды составляет до 40 (иногда до 130) мл на 1 животное в сутки; для копепод объем профильтрованной воды составляет до 2-4 (иногда до 27) мл на 1 животное в день; [3, 58, 78 ]
Удаление ЗВ из столба воды в результате сорбции ЗВ пеллетами, экскретируемыми гидробионтами [35]

Предотвращение или замедление выхода биогенов и ЗВ из донных осадков в воду, аккумуляция и связывание биогенов и ЗВ бентосными организмами [35, 68 ]

Вынос С, N, P из экосистемы при вылете имаго водных насекомых За счет вылета имаго насекомых озеро может терять ежегодно 0. 5 г С на 1 м2 площади озера [78]

Вынос С, N, P из экосистемы при питании рыбоядных и других птиц Зависит от состояния биоты на прилегающей территории
Вынос С, N, P из экосистемы при выходе на сушу прошедших метаморфоз земноводных Зависит от состояния биоты на прилегающей территории
Биотрансформация и сорбция ЗВ в почве - при поливе земель загрязненными водами [35]

Регуляция численности и активности организмов-участников процессов очищения воды в результате межорганизменных взаимодействий [ 69, 78]; в регуляции участвуют вещества – экологические хеморегуляторы и хемомедиаторы [31, 45]


Примечание. Многие факторы взаимосвязаны и накладываются друг на друга; выделение индивидуально действующих факторов во многих случаях невозможно и производится лишь для удобства концептуального анализа.


Таблица 2.
Примеры роли биоразнообразия микроорганизмов в процессах, ведущих к самоочищению экосистем (приведены лишь некоторые из основных групп организмов). Составлено по материалам многих авторов ([17]; и др.). ЛЖК- летучие жирные кислоты.

№ Организмы Комментарии
МЕТАНОГЕННОЕ СООБЩЕСТВО
1 гидролитики разрушают биополимеры, образуют олигомеры
2 диссипотрофы из олигомеров образуют ЛЖК
3 синтрофы из ЛЖК образуют водород и ацетат
4 гомоацетатные бактерии окисляют водород и образуют ацетат
5 гидротрофные метаногены окисляют водород с образованием метана
6 ацетокластические метаногены разрушают ацетат с образованием метана
СУЛЬФИДОГЕННОЕ СОБЩЕСТВО
1 гидролитики см. выше
2 диссипотрофы см. выше
3 синтрофы см. выше
4 молочнокислые бактерии разрушают олигомеры, образуют лактат
5 сульфидогены ( II группы) разрушают ЛЖК, образуют сероводород
6 гидрогенотрофные сульфидогены используют водород и лактат, образуют сероводород
7 ацетотрофные сульфидогены используют ацетат, образуют сероводород
8, 9 гидротрофные метаногены, ацетокластические метаногены окисляют водород и образуют метан;
разрушают ацетат с образованием метана
АНОКСИГЕННОЕ ФОТОТРОФНОЕ СООБЩЕСТВО (ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ АНОКСИЧЕСКИЙ ФОТОТРОФНЫЙ ФИЛЬТР)
1 синтрофы см. выше
2 сульфидогены ( II группы) см. выше
3 гомоацетатные бактерии см. выше
4, 5 гидротрофные и ацетокластические метаногены см. выше
6 гидрогенотрофные сульфидогены см. выше
7 ацетотрофные сульфидогены см. выше
8 несерные фототрофные бактерии используют ацетат
9 серные фототрофные бактерии окисляют сероводород с образованием сульфата
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ АЭРОБНЫЙ ФИЛЬТР (ГАЗОТРОФЫ)
1 водородные бактерии используют водород
2 метанотрофы окисляют метан
3 органотрофные бактерии окисляют ЛЖК
4 тионовые бактерии окисляют устойчивые к окислению соединения серы (тиосульфат)
5 серные бактерии (серобактерии) окисляют сероводород



Таблица 3. Снижение фильтрационной активности атлантических мидий из природной гибридной популяции Mytilus edulis × M. galloprovincialis при воздействии тетрадецилтриметиламмонийбромида (ТДТМА). T0 - начальный момент эксперимента; T1 – момент времени через 50 минут после начала опыта; T2 – момент времени еще на 50 мин позже. Методика описана в [51] .

Концентрация
ТДТМА,
мг/л
Период времени
(каждый период длился 50 мин)
Скорость фильтрации воды, в процентах от контроля
(в контроле ТДТМА
отсутствовал)
0.05 T0-T1 64.5
0.1 T0-T1 47.8
0.3 T0-T1 39.8
0.3 T1-T2 49.9
1 T0-T1 9.7
1 T1-T2 8.2
5 T0-T1 3.8
5 T1-T2 2.2
Примечание: в экспериментах участвовал Prof. J. Widdows.



Таблица 4. Действие сульфата кадмия (0.5 мг/л) на снижение оптической плотности (OD 550 нм; оптический путь 10 мм) суспензии Saccharomyces cerevisiae в результате фильтрации воды моллюсками Mytilus galloprovincialis. Методика описана в работе [35].

Время
после добавки
концентрированной суспензии S. cerevisiae,
мин Сосуд 2
(контроль)
с моллюсками без сульфата кадмия Сосуд 1
(опыт)
с моллюсками,
сульфатом кадмия
1 0.42 -
6 - 0.31
8 0.134 -
9 - 0.318
14 0.068 -
15 - 0.323
19 0.054 -
21 - 0.265
28 0.050 -
29 - 0.252
Примечание. В опытах в сосуды помещали по 12 моллюсков Mytilus galloprovincialis. Суммарная биомасса моллюсков (сырой вес с раковинами) составляла: в сосуде 2 (контроль, без сульфата кадмия) - 66.0 г, в сосуде 1 (добавлен сульфат кадмия) - 67.5 г. Объем воды в сосудах по 500 мл. Опыт начинали одновременной добавкой концентрированной суспензии Saccharomyces cerevisiae в сосуды. Температура 23.0° С.



Таблица 5. Действие различных поллютантов на изъятие взвешенного вещества из воды гидробионтами – фильтраторами (новые результаты автора, а также по материалам [35]. Воздействие на эффективность изъятия взвеси (ВЭИ) рассчитывали, как описано в [35]
№ Вещество Организм Концентрация, мг/л Примечание
или ссылка
1 сульфат кадмия Mytilus galloprovincialis 0.5 новые результаты автора
2 сульфат меди M. galloprovincialis 2 новые результаты автора
3 нитрат свинца M. galloprovincialis 20 новые результаты автора
4 бихромат калия M. galloprovincialis 0.05 ВЭИ 268%
5 ТДТМА M. edulis × M. galloprovincialis (природная гибридная популяция) 0.05-5 новые результаты см. табл. 3
6 ТДТМА Crassostrea gigas 0.5 ВЭИ 761%
7 ДСН M. edulis,
M. galloprovincialis более 1 [35]

8 ДСН Crassostrea gigas 0.5 ВЭИ 231%
9 Тритон Х-100 Unio tumidus 5 [35]
10 Тритон Х-100 M. edulis 1 и более [35]
11 СМС1 (ОМО) Unio tumidus 50 ВЭИ 187%
12 СМС2 (Tide) M. galloprovincialis 50 ВЭИ 207%
13 СМС3 (Лоск) M. galloprovincialis 7 ВЭИ 551 %
14 СМС4 (IXI) M. galloprovincialis 10 ВЭИ 158 %
15 СМС4 (IXI) M. galloprovincialis 50 ВЭИ 276 %
16 ЖМС1 (Е) M. galloprovincialis 2 ВЭИ 214 %
17 ЖМС1 (Е) Crassostrea gigas 2 ВЭИ 305 %
18 ЖМС2 (Fairy) Crassostrea gigas 2 ВЭИ 1790 %
Примечание. Обычно указывается максимальная величина ВЭИ за весь период эксперимента. СМС - синтетическое моющее средство; ЖМС - жидкое моющее средство; ДСН – додецилсульфат натрия.


Таблица 6. Развитие некоторых экологических представлений
№ Краткое обозначение концепции Традиционное представление Предлагаемое представление; элементы новизны ссылки
1 Самоочищение воды самоочищение в основном осуществляется микроорганизмами самоочищение осуществляется всем комплексом гидробионтов при очень существенном участии и микроорганизмов, и макроорганизмов (включая растения и беспозвоночных) [47, 48, 68]

cамоочищение воды - функция отдельных групп организмов вся экосистема в целом несет функцию самоочищения воды и выступает как аналог биореактора с функцией очищения воды
[33, 74]

2 эвтрофирование эвтрофирование в основном или практически полностью обусловлено поступлением биогенов обусловлено и поступлением биогенов, и ослаблением контроля над фитопланктоном со стороны консументов
[37]

3 антропогенное воздействие:
двухуровневый синергизм
нередко рассматривается антропогенное воздействие на организмы одного вида или несколько видов одного трофического уровня необходимо рассматривать также результат одновременного воздействия на организмы двух взаимодействующих трофических уровней
[36]

4 экологические хеморегуляторы и экологические хемомедиаторы как универсальный класс экологически важных природных веществ Эта концепция ранее отсутствовала;
рассматривались разрозненные классы химических веществ, имеющих значение во внутривидовых взаимодействиях организмов (феромоны и др.) выявлено универсальное явление: разнообразные по химической природе и экологическим механизмам, но универсально важные регуляторы и внутривидовых, и межвидовых взаимодействий
[31, 45 ]
5 понятие "биокосный" понятие "биокосный" введено В.И.Вернадским и использовалось для характеристики некоторого типа материи и тел природной среды: биокосная материя, биокосное природное тело (почва, природная вода) в дополнение к этому предлагается прилагать это понятие "биокосный, биокосная" к регуляции геохимических процессов в экосистемах: биокосная регуляция перемещений вещества в экосистеме [40, 49 ]
6 экологическая опасность опасность повышения смертности и частоты патологий наряду с этим, существуют другие не менее важные типы опасности, не обязательно связанные с патологией или гибелью [32, 35, 44, 68]
опасность разобщения планктонно-бентического сопряжения [41]

7 ущерб, наносимый биоте при антропогенном воздействии на водный объект ущерб трактуется как гибель или патология гидробионтов ущерб трактуется как суммарный вред и от летальных, и от сублетальных воздействий, в том числе связанных с нарушением механизма самоочищения [32, 68, 73]
8 экономическая оценка ущерба при антропогенном воздействии на водный объект оценка основана на основе подсчета ущерба популяциям промысловых рыб оценка основана на учете также и ущерба, нанесенного механизму самоочищения вод [43 ]

9 природохранный режим специальных охраняемых территорий и акваторий основная цель –сохранение генофонда наряду с сохранением генофонда, система основных целей должна включать и сохранение экологической роли охраняемых популяций, их биогеоценотических функций [39]



Автореферат
УДК 574.635:574.632.017
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ САМООЧИЩЕНИЯ В ПРИРОДНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ: ТЕОРИЯ И ПРИЛОЖЕНИЯ
С.А.Остроумов

Суммированы обобщающие положения, которые в совокупности составляют элементы качественной теории полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем. Эта теория включает в себя положения, характеризующие следующее: источники энергии механизмов самоочищения водных экосистем; основные структурно-функциональные блоки системы процессов самоочищения; список основных процессов cамоочищения водных экосистем; степень вовлеченности в самоочищение основных крупных таксонов; степень надежности системы самоочищения и механизмы ее обеспечения; отношение всей системы к внешним воздействиям; выводы для экологической теории; выводы для природоохранной практики. Приведены новые экспериментальные результаты о воздействии тетрадецилтриметиламмонийбромида и кадмия на моллюсков.

abstract:
THE BIOTIC MECHANISM OF SELF-PURIFICATION IN NATURAL AQUATIC BODIES AND STREAMS: THEORY AND APPLICATIONS
S.A.Ostroumov
Moscow 119234, Moscow State University, Faculty of Biology

Abstract. In the paper, some elements of basics of the qualitative theory of polyfunctional role of biota in self-purification of aquatic ecosystems are formulated. The theory covers the following: sources of energy for the mechanisms of self-purification; the main structure-functional blocks of the system of self-purification; the list of the main processes that are involved; analysis of the degree of participation of the main large taxa (taxons); the degree of reliability and the main mechanisms providing the reliability; the attitude of the system towards the external influences/impacts; some conclusions relevant to the ecological theory; some conclusions relevant to the practice of biodiversity conservation. New experimental results are given on the effects of tetradecyltrimethylammoium bromide and cadmium on bivalves.
об авторе: Остроумов Сергей Андреевич. Докт.биол.наук, ведущий научн.сотр. биофака МГУ.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: биологический механизм, самоочищение, качество воды, водоемы, водотоки, загрязняющие вещества, ЗВ, экотоксикология, водный объект, пресноводные, морские, экологическая безопасность, источники водоснабжения, поллютанты, ксенобиотики, полифункциональная роль биоты, водные, экосистема, функционирование, гидросфера, сообщества, устойчивое использование, ресурсы, рациональное природопользование, антропогенное воздействие, полезные функции экосистем, сервисные функции, самоочистительный потенциал, биотестирование, теория, приложения, обобщающие положения, элементы теории, источники энергии механизмов самоочищения, структурно-функциональные блоки, система процессов, таксоны; надежность системы самоочищения, внешние воздействия; антропогенные, природоохранная практика, новые экспериментальные результаты, кадмий, моллюски, эвтрофирование, новая концепция, двухуровневый синергизм, экологические хеморегуляторы, экологические хемомедиаторы, понятие, биокосный, опасность, ущерб биоте, экономическая оценка ущерба при антропогенном воздействии, природохранный режим, специальные охраняемые территории, акватории, микроорганизмы, комплекс гидробионтов, макроорганизмы, растения, беспозвоночные, аналог биореактора с функцией очищения воды, биогены, контроль над фитопланктоном, консументы, трофический уровень, взаимодействующие трофические уровни, внутривидовые взаимодействия организмов, феромоны, регуляторы, межвидовые взаимодействия, В.И.Вернадский, биосфера, биогенная миграция элементов, биокосная, материя, биокосное природное тело, почва, природная, вода, регуляция геохимических процессов, биокосная регуляция перемещений вещества, повышение смертности, частота патологий, разобщение планктонно-бентического сопряжения, летальные, сублетальные воздействия, популяции промысловых рыб, сохранение генофонда, сохранение экологической роли популяций, биогеоценотические функции, сульфат кадмия, мидии, Mytilus galloprovincialis, сульфат меди, M. galloprovincialis, нитрат свинца, бихромат калия, M. edulis × M. galloprovincialis, природная гибридная популяция; Crassostrea gigas, ДСН, Тритон Х-100, перловицы, Unio tumidus, СМС ОМО, СМС Tide, СМС Лоск, СМС IXI, ЖМС Е, ЖМС Fairy, воздействие на эффективность изъятия взвеси, ВЭИ, синтетическое моющее средство; стиральный порошок, детергент, жидкое моющее средство; додецилсульфат натрия, метаногенное, сообщество, гидролитики, биополимеры, олигомеры, диссипотрофы, ЛЖК, синтрофы, водород, ацетат, гомоацетатные бактерии, гидротрофные метаногены, образование метана, ацетокластические метаногены, сульфидогенное, молочнокислые бактерии, лактат, сульфидогены, сероводород, гидрогенотрофные сульфидогены, ацетотрофные сульфидогены, гидротрофные метаногены, аноксигенное фототрофное, окислительный аноксический фототрофный фильтр, несерные фототрофные, бактерии, серные фототрофные, сульфат, окислительный аэробный фильтр (газотрофы), водородные, метанотрофы, органотрофные, тионовые, соединения серы, тиосульфат, серобактерии, поверхностно-активные вещества, ПАВ, ПАВ-содержащие смесевые препараты, ингибирование фильтрации воды, устрицы, катионный, тетрадецилтриметиламмоний бромид, ТДТМА, анионный, додецилсульфат натрия, неионогенный, коловратки, Brachionus calyciflorus, турбидостат, фильтраторы, двустворчатые, легочные, моллюски, неусвоенный органический материал, донные, осадки, трофическая, активность, Limnaea stagnalis, Lymnaea, фитопланктон, макрофиты; микрозоопланктон; мирный зоопланктон; хищный; зообентос; рыбы; морские млекопитающие, птицы, экспорт углерода, азот, фосфор, растворенные вещества, взвешенные частицы, ВОВ, седиментация, донные отложения, озера, заливы, сорбция ЗВ, сестон, детрит, гидробионты, органические вещества, осадки, седименты, пленка органических веществ, поверхность водоема, гидролиз, фотохимические, превращения, фотолиз, сенсибилизация, органическими биотического происхождения, редокс-каталитические, свободные радикалы, лиганды, биологического происхождения, токсичность ЗВ, связывание, растворенные, РОВ, химическое окисление, кислород, фотосинтез, биотические, биотрансформация, редокс-реакции, разрушение, конъюгация, сколько окисляется углерода в озерах в год в г С на 1 м2 зеркала поверхности озера?; дыхание, зоопланктон, внеклеточная ферментативная трансформация; какова скорость фильтрации воды природными популяциями Unionidae, Dreissenidae?; каков объем профильтрованной воды одним животным за сутки для кладоцер и копепод?; сорбция ЗВ пеллетами, экскретируемыми гидробионтами, предотвращение, замедление выхода биогенов и ЗВ из донных осадков в воду, аккумуляция, связывание биогенов и ЗВ, бентосные, сколько углерода выносится из экосистемы озера при вылете имаго водных насекомых?; вынос С, N, P из экосистемы, питание, рыбоядные птицы, выход на сушу, метаморфоз земноводных, сорбция ЗВ, почва, полив земель загрязненными водами, регуляция численности, экологические хеморегуляторы, хемомедиаторы, отношение Шредингера, аллохтонные, какова суммарная биомасса бактерий в эпипелагиали акватории Мирового океана ?; сколько углерода приходится на 1 квадратный метр океана?; какова доля бактерий в общей гетеротрофной деструкции в океане? каковы количественные глобальные оценки гетеротрофной бактериальной деструкции в эпипелагиали океана?; коэффициент эффективности использованной ассимилированной пищи на рост, каковы количественные оценки суммарной биомассы простейших и метазоопланктона в эпипелагиали?; каковы количественные оценки фильтрационной активности групп гидробионтов (асцидии, усоногие раки, мшанки, иглокожие, двустворчатые моллюски, гастроподы, полихеты, губки, нанофлагеллаты, цилиаты, ракообразные)?; каковы количественные оценки снижения фильтрационной активности моллюсков под воздействием детергентов, ПАВ, моющих средств?; летучие жирные кислоты; биоплато, ботанические площадки, биопруды, фиторемедиация, биоремедиация, микрокосм, аналог биореактора, сколько растворенного аллохтонного органического углерода поступает в расчете на 1 м2 озера?; сколько по весу листьев и древесного опада поступает ежегодно в озера?; пеллеты, фекалии, псевдофекалии, тонкие фильтраторы-нанофаги, количественные, параметры, бактериопланктон, эукариотные, протисты, дипломонады, кинетопластиды, эвглены, амебофлагелляты, динофлагелляты, инфузории, разножгутиковые, криптомонады, хоанофлагелляты, хитридиомицеты, стабильность экосистем, саморегуляция, S.A. Forbes; F.A. Forel, трофические, связи, перенос вещества, перенос энергии, биоценоз, биотоп, В.Н. Сукачев, Г.А. Заварзин, аппендикулярии Appendicularia, долиолиды Doliolidae, мелкие каляноиды Calanoida, меропланктон, личинки, грубые фильтраторы-эврифаги, ойтоны Oithona, онцеи Oncaea, крупные каляниды, эвфузииды Euphausiacea, удаление углерода (С), из воды эвтрофного оз. Эсром, Lake Esrom, Дания, оз. Миррор Mirror Lake, New Hampshire, озеро Мястро в Белоруссии, оз. Цаган-Нор, Забайкалье, оз. Любевое в Ленинградской области, Горьковское водохранилище, оз. Зун-Торей, оз. Лоренс, Lawrence Lake, Мичиган, Mirror Lake, США, Охотское, Черное море, С.А. Остроумов,

KEY WORDS: biological mechanism, self-purification, water quality, water bodies, reservoirs, streams, contaminants, pollutants, ecotoxicology, freshwater, marine, environmental safety, environmental security, sources of water, xenobiotics, polyfunctional role of biota, water, ecosystem functioning, hydrosphere, community, sustainable use, resources, environmental management, human impact, potential for water purification, ecosystem’s services, biological theory, application, reliability, external influences; anthropogenic, man-made effects, environmental practices, the new experimental results, cadmium, mollusks, eutrophication, a new concept, a two-level synergies, environmental chemoregulators, environmental chemomediators, biokosny, hazards, damage to biota, economic evaluation of damage caused by the anthropogenic impact, water protection regime, special protected areas, microorganisms, aquatic, macro-organisms, plants, invertebrates, an analog of the bioreactor with the function of purifying water, nutrients, control of phytoplankton, consumers, trophic level, intraspecific interactions of organisms, pheromones, regulators, interspecific interactions, V.I. Vernadsky, biosphere, biokosnaya, matter, biokosnoe natural body, soil, natural water, the regulation of geochemical processes, regulation of transfer of substances, biogenic migration of chemical elements, increased mortality, the incidence of pathologies, uncoupling of plankton-benthic coupling, lethal, sublethal effects, populations of fish, conservation of gene pool, preservation of the ecological role of protected populations, biogeocenotic function, sulfate, cadmium, mussels, Mytilus galloprovincialis, copper sulphate, M. galloprovincialis, lead nitrate, potassium dichromate, TDTMA, M. edulis × M. galloprovincialis, a natural hybrid population; Crassostrea gigas, SDS, Triton X-100, Unio tumidus, detergent Tide, IXI, Fairy, the impact on the efficiency of removal of particulate matter, synthetic, laundry detergent, soap powder detergent, liquid detergent, sodium dodecyl sulphate, methanogenic, community, biopolymers, oligomers, syntrophs, hydrogen, acetate, methanogens, methane, lactic acid bacteria, lactate, sulfidogens, hydrogen sulfide, anoxic phototrophic, oxidation, anoxic phototrophic filter, nonsulfur phototrophic bacteria, phototrophic sulfur, sulfate, oxidative aerobic filter, methanotrophs, organotrophic, sulfur compounds, thiosulfate , sulfur bacteria, surface-active substances, surfactants, tensides, surfactant-containing mixtures, inhibition of water filtration, oysters, cationic, tetradecyltrimethylammonium, TDTMA, anionic, sodium dodecyl sulphate, nonionic, rotifers, Brachionus calyciflorus, turbidostat, filter-feeders, suspension feeders, bivalves, undigested organic matter, bottom, sediments, trophic, activity, Lymnaea stagnalis, phytoplankton, macrophytes; microzooplankton; zooplankton, predatory, zoobenthos, fish, marine mammals, birds, the export of carbon, nitrogen, phosphorus, dissolved substances, suspended particles, sedimentation, bottom sediments, lakes, bays, sorption of pollutants, seston, detritus, aquatic organisms, organic matter, sediment, organic material film, the surface of the reservoir, hydrolysis, photochemical, transformation, photolysis, sensitization, biotic organic origin, redox, catalytic, free radicals, ligands of biological origin, the toxicity of pollutants, binding, soluble, dissolved organic matter, chemical oxidation, oxygen, photosynthesis, biotic, biotransformation, redox reactions, destruction, conjugation, how much carbon is oxidized in the lakes per year per 1 m2 of the surface of the lake?; respiration, extracellular enzymatic transformation, what is the rate of filtration of water by natural populations of Unionidae, Dreissenidae?; what is the volume of water filtered by one animal per day for Cladocera and copepods?; sorption of pollutants by pellets excreted by hydrobionts, preventing, slowing output of nutrients and pollutants from the sediments into the water, accumulation, the binding of nutrients and pollutants, benthic, how much carbon is removed from the lake ecosystem by imago of aquatic insects?; removal of P, N, P from the ecosystem, food, piscivorous birds, metamorphosis of amphibians, the sorption of pollutants, soil, watering the land by contaminated water, regulation, size, ecological chemoregulators, chemomediators, the Schrodinger ratio, allochthonous, what is the total biomass of bacteria in the epipelagial of the world ocean?; how much carbon does contain 1 square meter of the ocean?; what is the quantitative role of bacteria in total heterotrophic degradation in the ocean?; what are the quantitative global estimates of heterotrophic bacterial decomposition in epipelagial of ocean?; what are the quantitative estimates of the total biomass of protozoa and metazooplankton in epipelagial?; what are the quantitative estimates of the filtration activity of groups of aquatic organisms (ascidians, barnacles, bryozoans, echinoderms, bivalves, gastropods, polychaetes, sponges, nanoflagellates, ciliate, Crustacea)?; what are the quantitative estimates of the reduction of the filtration activity of mollusks under the effect of detergents, surfactants, detergents?; volatile fatty acids; constructed wetlands, phytoremediation, bioremediation, a microcosm, how much of allochthonous dissolved organic carbon enters per 1 m2 of the lake?; how much is the biomass of leaves and tree litter that arrives annually into the lake?; pellets, feces, pseudofeces, quantitative parameters, bacterioplankton, eukaryotic, Protista, diplomonads, Kinetoplastids, Euglena, amoeboflagellates, dinoflagellates, ciliates, kriptomonads, hoanoflagellates, Chytridiomycota, the stability of ecosystems, self-regulation, S.A. Forbes; F.A. Forel, trophic, communications within ecosystem, transport of material, energy transfer, biocenosis, biotope, V.N. Sukachev, G.A. Zavarzin, Appendicularia, doliolids Doliolidae, Calanoida, meroplankton, larvae, Oithona, Oncaea, Euphausiacea, removal of carbon (C) from eutrophic Lake Esrom, Denmark, Mirror Lake, New Hampshire, Lake Miastro in Belarus, Baikal area, Lake Lubevoe in the Leningrad region, Gorky Reservoir, Lake Zun-Torey, Lawrence Lake, Michigan, Mirror Lake, the Okhotsk Sea, Black Sea, S.A. Ostroumov;


Сокращения (аббревиатуры):
ЗВ –загрязняющее вещество
ПАВ - поверхностно-активные вещества, ТДТМА, - тетрадецилтриметиламмонийбромид, ДСН - додецилсульфат натрия, СМС - синтетическое моющее средство; ЖМС - жидкое моющее средство; ВЭИ - воздействие на эффективность изъятия взвеси,
ЛЖК- летучие жирные кислоты;
РОВ - растворенные органические вещества,
ВОВ - взвешенные органические вещества

Дополнение в связи с размещением статьи на сайте.
После выхода данной статьи вышло несколько новых публикаций, которые содержат дополнительные фактические сведения, подтверждающие основные выводы данной статьи. Среди этих публикаций – книги:
Ostroumov S.A. Biological Effects of Surfactants. CRC Press. Taylor & Francis. Boca Raton, London, New York. 2006. 279 p. ISBN 0-8493-2526-9. Книга отмечена Дипломом Академии проблем водохозяйственных наук (2006).
Остроумов С.А.Гидробионты в самоочищении вод и биогенной миграции элементов. М. МАКС-Пресс. 2008. 200 с. ISBN 978-5-317-02625-7.
Публикации цикла, в который входит статья, получили положительный отклик специалистов, в том числе:
Абакумов В.А. Рецензия на книгу "Загрязнение, самоочищение, восстановление водных экосистем". М.: МАКС Пресс, 2005. 100 с. - Экология окружающей среды и безопасность жизнедеятельности. №4 (34), 2006, с. 88-89. [рекомендуется переиздание]
Абакумов В.А. Новое в изучении водных экосистем и организмов: концепция экологической репарации // Вода: технология и экология. 2007. № 2. с.70-71.
Брагинский Л.П. и проф. Л.А. Сиренко (Институт гидробиологии, Киев). Всесторонний анализ токсикологической опасности поверхностно - активных веществ для гидробионтов. - Гидробиологический журнал. 2003, т. 39, № 3, с. 115 -118. -Рецензия на книгу С.А. Остроумова "Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы" (М.: МАКС Пресс, 2001).
Брагинский Л.П., К.П. Калениченко, А.А. Игнатюк. Обобщенные механизмы самоочищения природных вод. - Рец. на кн.: С. А. Остроумов. Загрязнение, самоочищение и восстановление водных экосистем. – М. : МАКС Пресс, 2005. – 100 с. // Гидробиологическ. журнал - 2007 - 43, № 6 - С. 111- 113.
Васильев О.Ф. Рецензия на книгу "Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы" (М.: МАКС Пресс, 2001). Вестник РАЕН, 2002, т.2, № 3, с. 65.
Добровольский Г.В. К 80-летию выхода в свет книги В.И. Вернадского “Биосфера”. Развитие некоторых важных разделов учения о биосфере. - Экологическая химия. 2007, т. 16(3), с.135–143.
Ермаков В.В. Рецензия на книгу «Загрязнение, самоочищение, восстановление водных экосистем» (Москва: МАКС-Пресс, 2005) и сборник программ учебных курсов "Экология и гидробиология" (Москва: МАКС-Пресс, 2005). - Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. 2007. т. 1(3). с.122-124.
Розенберг Г.С. Рецензия на книгу "Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы" (М.: МАКС Пресс, 2001). Успехи современной биологии. 2003. № 6, с. 618-619.
Яковлев С.В. Рецензия на книгу "Биологические эффекты при воздействии ПАВ на организмы" // Вестник Российской Академии Наук. 2002. т.72, № 11, с. 1038 -1047.
Kapitsa A.P. Formulation of fundamental principles for foundation of the theory of the apparatus of the biosphere. – Environment Ecology and Safety of Life Activity. 2007. No. 1 (37). P. 68-71.

Дополняя раздел 3 данной статьи, отметим также существенную роль бактерий, использующих окислительно-восстановительные реакции с участием металлов.

У автора есть сайт: http://scipeople.com/users/2943391/.
Комментируем публикацию: Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения


© Остроумов С.А. • Публикатор (): Остроумов С.А.

Искать похожие?

LIBRARY.BY+ЛибмонстрЯндексGoogle

Скачать мультимедию?

подняться наверх ↑

Новые поступления

Выбор редактора LIBRARY.BY:

Популярные материалы:

подняться наверх ↑

ДАЛЕЕ выбор читателей

Загрузка...
подняться наверх ↑

ОБРАТНО В РУБРИКУ

ЭКОЛОГИЯ НА LIBRARY.BY


Уважаемый читатель! Подписывайтесь на LIBRARY.BY на Ютубе, в VK, в FB, Одноклассниках и Инстаграме чтобы быстро узнавать о лучших публикациях и важнейших событиях дня.