БИОЛОГИЯ (последнее)
НАСЕКОМЫЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЕТА
Актуальные публикации по вопросам современной биологии. Биотехнологии.
Академик Владимир СВИДЕРСКИЙ, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН (Санкт-Петербург)
Полет насекомых - один из наиболее сложных и совершенных двигательных актов в живой природе. В его эволюции до сих пор много загадочного. Когда возник крыловой аппарат, как он работал у древних летунов и какие жизненно важные проблемы они решали с его помощью? Какие насекомые были пионерами воздухоплавания на нашей планете? Думается, сегодня мы можем ответить на подобные вопросы.
КРЫЛЬЯ ... И НОГИ
Насекомые были первыми животными на нашей планете, освоившими воздушную среду. Когда это произошло - точно не известно, но, как свидетельствуют палеонтологические находки, уже в среднем карбоне (около 320 млн. лет назад) эти членистоногие обладали вполне развитым крыловым аппаратом и, соответственно, могли достаточно хорошо летать. А раз так, полет в их эволюции возник и того раньше. Как бы то ни было, лишь спустя 100 млн. лет в воздух поднялись птерозавры - летающие ящеры (вымершие, впрочем, в меловом периоде), еще через 70 млн. лет - птицы. Таким образом, огромный промежуток времени насекомые были единственными летунами с вытекающими отсюда преимуществами. Их они прекрасно использовали, став в результате самым многочисленным и процветающим классом животных.
Полет насекомых можно рассматривать с разных точек зрения. Я буду придерживаться физиологического подхода. И начать здесь надо с кардинального и, увы, нерешенного вопроса о происхождении у них крыльев. Если у других летающих животных - это видоизмененные передние конечности, то у насекомых, как считает большинство исследователей, крылья к ногам не имеют никакого отношения. В настоящее время наиболее популярна гипотеза, согласно которой крылья насекомых возникли из боковых
стр. 31
Геохронологическая шкала, на которую нанесены время возникновения полета у летающих (и летавших) животных и продолжительность их существования.
складок тергитов* груди и сначала служили для планирования, а потом приобрели способность к движениям, обеспечивая машущий полет. К сожалению, с позиции физиолога это красивое предположение - неубедительно.
Если бы речь шла просто о все улучшающейся в эволюции способности к планированию, у меня возражений бы не было. Но когда мы говорим о движениях будущих крыльев, возникает ряд вопросов и прежде всего о соответствующих мышцах. Откуда их сложный по функциям набор возьмется в верхней части груди по сути "на пустом месте"? Как они "узнают", что им надлежит именно на данном этапе развития "воссоединиться" со строго определенными участками крыльев? Как параллельно возникнут очень сложные сочленения последних?
Справедливости ради отметим: наряду с рассмотренной существует и "ножная" гипотеза, привлекательная для физиологов, - из нее следует, что крылья насекомых могли "вырасти" из подвижных лопастей, расположенных на ногах древних ракообразных. Такое предположение не только снимает проблему возникновения подвижности будущих крыльев, но и выводит этих летунов из разряда "изгоев", у которых они произошли не как у всех полетевших животных (из ног), а непонятно из чего и как. И, наконец, эта гипотеза "льет воду" на пропагандируемую в последние годы молекулярными генетиками "рачью" теорию появления самих насекомых. О возможном "родстве" их крыльев и ног свое слово могут сказать и физиологи, уже давно изучающие так называемые бифункциональные мышцы, служащие при ходьбе ножными, а в полете включающиеся в работу крылового аппарата. Например, данные нашей лаборатории свидетельствуют, что у стрекоз, ловящих добычу на лету, крылья и ноги четко работают как единая функциональная система. Тем не менее, по утверждению ряда специалистов, указанная гипотеза еще недостаточно убедительна, требует доработки. Так что вопрос о происхождении крыльев у насекомых остается открытым.
Впрочем, оставив эти проблемы пока в стороне, представим себе, что насекомые так или иначе полетели. Но кто они - пионеры воздухоплавания на нашей планете, как им жилось и почему они вымерли? К сожалению, здесь существует ряд недоразумений (я буду называть их мифами), укоренившихся во многих изданиях, в том числе научных.
ЧЕТЫРЕ МИФА
Миф первый. Насекомыми, обитавшими на Земле в период карбона, были стрекозы - прародители современных видов. К такому заключению приводит их внешнее сходство. Однако, как показывают новейшие филогенетические исследования, древние стрекозообразные должны быть отнесены к другим отрядам (Protodonata, Palaeodictyoptera, Geroptera и др.), хотя и имеющим общие корни с современным Odonata, но олицетворяющим иные линии развития. При этом представители Protodonata были типичными хищниками, Palaeodictyoptera вели мирный растительноядный образ жизни, а пищевые пристрастия Geroptera точно не выяснены. Что же касается отряда Odonata, то хоть он тоже древний, все же возник значительно позже и ведет свою историю лишь с перми (менее 300 млн. лет назад).
Миф второй. Древние насекомые карбона имели гигантские размеры (у рекордсмена Meganeura monyi размах крыльев составлял 71 см!). Да, действительно, в то время жили и такие, но преобладали представители "средних" и даже "малых" (меньше современных стрекоз) видов. Точно так же, как среди летающих ящеров, поднявшихся в воздух в триасе, встречались как гиганты с размахом крыльев более 10 м, так и совсем малютки, величиной с современного воробья.
Миф третий. Гигантские насекомые появились потому, что содержание кислорода в атмосфере карбона было очень большим, доходило до 35% (в наше время - 21%). Рассуждение здесь такое: насекомые дышат не легкими, а трахеями, поступление кислорода и удаление углекислого газа происходит у них за счет диффузии при разнице парциальных давлений на внутреннем и внешнем концах трахейной трубки. А
* Тергит - хитиновая пластинка, покрывающая дорсальную (спинную) сторону сегментов тела членистоногих (прим. ред.).
стр. 32
чем больше содержание O2 снаружи тела, тем глубже он способен проникать по трахеям, тем длиннее они могут быть и, соответственно, тем крупнее насекомые. Хотя преобладание в карбоне насекомых-негигантов уже опровергает этот миф, но поскольку он затрагивает физиологию этих членистоногих, я остановлюсь на проблеме их дыхания чуть подробнее.
Дело в том, и это показано достаточно давно, оно у них вовсе не диффузное. Они дышат активно, совершая вдохи и выдохи, причем частота зависит от физической нагрузки. Этот процесс обеспечивают мышцы туловища (преимущественно брюшка), а также дыхалец. Первые иннервируются со стороны центральной, вторые - вегетативной нервной системы. Интересно, что во время полета процесс дыхания у насекомых даже облегчается, поскольку сокращения и расслабления крыловых мышц способствуют лучшей вентиляции трахейной системы. Так что "кислородная гипотеза" к насекомым применена быть не может. Я не говорю уже о том, что в карбоне жили и другие животные-гиганты (например, огромные рептилии), "заподозрить" их в трахейном диффузном дыхании было бы трудно.
Миф четвертый. Гигантские насекомые вымерли потому, что кислорода в атмосфере стало меньше и у них возникли проблемы с дыханием. Но почти всех стрекозообразных эта участь постигла лишь в конце перми, тогда как атмосферный кислород резко пошел на убыль уже к концу карбона, а насекомые отряда Geroptera, напротив, вымерли еще раньше, в среднем карбоне, когда кислорода в атмосфере было больше всего. Значит, причина вымирания стрекозообразных насекомых была иной. Какой? Мы пока не знаем, однако по аналогии на ум приходит история с другими гигантами, жившими, правда, в несколько другое время, но тоже вымершими - с динозаврами. Они (я имею в виду прежде всего динозавров-хищников), как и стрекозообразные хищники, находились примерно в одинаковом положении: одни господствовали на земле, другие - в воздухе.
Так что же погубило динозавров? По мнению некоторых палеонтологов, в числе причин могла быть и весьма прозаичная: неспособность на фоне появления в эволюции новых групп животных уберечь свое потомство от менее мощных, чем они, но более проворных хищников, скажем, от тех же млекопитающих. Дело в том, что громадные динозавры откладывали относительно некрупные яйца (прочность и пористость скорлупы ограничивали их размеры), причем не закапывали их глубоко в землю.
Существуют доказательства того, что личинки древних стрекозообразных вели не водный (как современные стрекозы), а наземный образ жизни и становились жертвами нарождающихся в эволюции хищников - история, похожая на случившуюся с потомством динозавров. Но стрекозы нашли выход из казалось бы безнадежного положения: они сумели защитить свое потомство, "спрятав" личинки в воду тихих речушек и небольших озерец, где им было более безопасно. Так это было или иначе - сказать трудно, однако факт остается фактом: стрекозы с "водными" личинками выжили и сохранились до наших дней.
стр. 33
Строение скелета груди насекомого (поперечный разрез).
ВИРТУОЗЫ ПОЛЕТА
Внешнее сходство в строении и расположении крыльев, в строении крылоносного сегмента (груди) вымерших стрекозообразных с современными стрекозами дает нам право с большей или меньшей вероятностью утверждать лишь то, что в принципе работа крылового аппарата тех и других могла быть сходной. Думается, однако, что о его устройстве у древних насекомых мы способны узнать некие важные подробности. Каким образом?
Сначала посмотрим, что известно о крыловом аппарате современных стрекоз. При этом будем исходить из того, что все его функции должны быть востребованными (иначе их попросту бы не было). А если та или иная из них существует, значит, есть и структура, ее обеспечивающая. Далее зададимся вопросом: без чего древние летуны не могли существовать, а что в ту пору им было ни к чему? Другими словами, попытаемся проникнуться повседневными заботами стрекозообразных. А потом решим - что в "конструкции" их крылового аппарата могло быть не так, как у современных, "продвинутых" в эволюционном отношении стрекоз, живущих к тому же во многом иными заботами. Такой подход можно условно назвать палеонтолого-функциональным или, если угодно, палеофизиологическим.
На что же способны современные стрекозы, например Aeschna grandis - мощные и маневренные насекомые, относящиеся к подотряду разнокрылых, к тому же больше других напоминающие своих древних предшественников, особенно из отряда Protodonata? Подробно проанализировав расположение и функциональные возможности крыловых мышц Aeschna grandis, мы выявили механизмы, позволяющие им осуществлять точные и быстрые движения в полете (в работе участвовали морфолог доктор биологических наук Светлана Плотникова и физиолог кандидат биологических наук Валерий Горелкин). Но сначала - о характере двигательного поведения интересующих нас существ.
Эти исключительно активные хищники ловят комаров, мух, слепней на лету, более крупных насекомых - с помощью ног. Будучи весьма прожорливыми, способны проводить в воздухе, охотясь за добычей, многие часы. При этом совершают поистине чудеса: могут рывком стартовать или, напротив, резко замедлять полет, зависать в воздухе, быстро взмывать, плавно планировать, летать боком, брюшком вперед. Любопытно, что даже повороты они выполняют двумя разными способами: в быстром полете - по дуге, как это делают другие летающие насекомые и птицы; когда же движутся очень медленно или зависают над определенным местом, всего за два крыловых удара способны поворачивать свое тело более чем на 90°! Не случайно многие исследователи считают стрекоз самыми маневренными животными на Земле. Думаю, нет необходимости доказывать: перечисленные исключительные способности позволяют им не только ловить в воздухе даже самых проворных насекомых, но и спасаться от птиц.
Чтобы лучше понять, за счет каких механизмов они совершают в воздухе все эти сложные движения, рассмотрим основные принципы устройства их крылового аппарата. Скелет каждого сегмента их тела образован четырьмя основными склеритами (щитками): верхним - тергитом, нижним - стернитом, боковыми - плейритами. Грудь, несущая крылья, состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Хорошо развит плейрит, на котором находится плейральный столбик - крыловой отросток, служащий точкой опоры при движениях крыла. Сами же крылья располагаются во 2-м и 3-м сегментах груди между тергитом и плейритами.
А теперь о крыловых мышцах. С функциональной точки зрения, они делятся на две основные группы: относящиеся к "мотору", обеспечивающие поступательное движение, и "рулевые", позволяющие мане-
стр. 34
Принцип работы мышц прямого действия, обеспечивающих движение крыловой пластинки вверх-вниз.
врировать в полете. Помимо перечисленных, крыловой аппарат насекомых обслуживают мышцы, влияние которых на полет заключается в управлении эластической отдачей грудного отдела, а также в изменении относительного положения подвижных его частей. В работу могут включаться и ранее упомянутые бифункциональные мышцы.
Крыло насекомого представляет собой двуплечный рычаг с неодинаковой длиной плеч, точкой опоры которого служит плейральный столбик. Заставить крыло двигаться вверх-вниз можно двумя принципиально разными способами, и оба они, как мы сегодня знаем, реализованы в эволюции насекомых. Первый: прикрепленные к крылу мышцы по обе стороны плейрального столбика поочередно сокращаются. При таком действии снаружи его крыло будет двигаться вниз, а изнутри - вверх. В этом случае мышцы действуют на крыло непосредственно и, соответственно, называются мышцами прямого действия (или прямыми крыловыми). При втором способе крыло движется с помощью тергита, приводимого в действие мышцами, к крылу даже не прикрепленными, т.е. непрямого действия. Существуют две их группы. При сокращении тергостернальных мышц тергит опускается и "воздействует" на основание крыла вблизи плейрального столбика, вызывая движения крыловой пластинки вверх. При сокращении продольных спинных мышц тергит выгибается вверх и пластинка идет вниз.
Работу каждого из 4 крыльев стрекоз обеспечивают 9 основных мышц, причем нет четкого разделения (как, например, у мух) на относящиеся к крыловому мотору и рулевые, а некоторые служат совместителями. Так, удар крыла вниз обеспечивают пять мышц, из них две - простые депрессоры, три же способны осуществлять и рулевые функции. В движении крыла вверх (элевации) участвуют 3 "простые" и одна мышца-совместитель. При этом продольные спинные мышцы у стрекоз не получили развития, и все депрессоры, т.е. опускающие крыло, являются у них мышцами прямого действия, и лишь осуществлять подъем крыла вверх "доверено" двум мышцам непрямого действия (тергостернальным). То есть на поступательное движение у данных летунов "брошены" весьма солидные ресурсы, и мощный крыловой мотор позволяет им достигать рекордных скоростей полета - до 96 км/ч! Интересно, что сила тяги в крыловом аппарате стрекоз создается не только при движении крыльев вниз, но и вверх.
Однако главное, чем они славятся, - не скорость движения, а маневренность. И здесь в свои права полностью вступают как мышцы-совместители с рулевыми функциями, так и "чисто" рулевые мышцы. Уже при прямолинейном машущем полете они могут поворачивать крылья вокруг продольной оси, меняя их угол атаки и, соответственно, подъемную силу и силу тяги. Но при прямолинейном полете эти мышцы функционируют симметрично справа и слева и поэтому он не "искривляется", хотя может меняться, и весьма существенно, скорость. Другое дело при поворотах и других маневрах: асимметрично действуя справа и слева, рулевые мышцы обеспечивают способность насекомого к выполнению весьма сложных маневров. Причем все четыре их крыла могут функционировать независимо друг от друга по фазе, частоте и амплитуде ударов. Я еще не упомянул о том, что их крыловые мышцы, даже выполняющие сходные функции, различаются по "калибру" и, следовательно, по мощности, что позволяет тонко градуировать силу ударов.
Добавим: стрекозы способны двигать крыльями не только вверх-вниз, менять угол атаки и т.п., но и смещать их независимо друг от друга по горизонтальной плоскости вперед или назад. При этом крылья сближаются между собой или расходятся, продолжая свою "основную" работу. Описанные возможности превращают этих насекомых в настоящих виртуозов. Могли ли хоть в чем-то тягаться с современными
стр. 35
Принцип работы мышц непрямого действия на крыло (за счет движений тергита). Пунктиром показано положение тергита, предшествующее сокращению тергостернальных мышц (А) и продольных спинных мышц (В). Красным цветом обозначены мышцы в состоянии сокращения, розовым - расслабления.
стрекозами их древние предшественники, хищники Protodonata и растительноядные Paleodicryoptera?
ПОЧЕМУ СТРЕКОЗЫ НЕ СКЛАДЫВАЮТ КРЫЛЬЯ?
Согласно предположению известного отечественного палеоэнтомолога, доктора биологических наук Александра Расницына (Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, Москва), выдвинутого им в 1976 г., первыми воздушную среду начали осваивать предки растительноядных форм, фитофагов. Забираясь на высокие деревья и спасаясь от своих врагов - пауков, они нередко вынуждены были спрыгивать на землю, и чтобы не кувыркаться при этом как попало, научились сначала планировать, а потом и летать. Мысль кажется весьма вероятной, причем можно еще добавить: спрыгивать с деревьев эти насекомые могли и для быстроты смены дислокации. Поэтому логично было бы ограничиться рассмотрением возможного устройства крылового аппарата у пионеров летного дела - растительноядных форм, но не будем "обижать" и стрекозообразных насекомых-хищников, тем более что и они были по-своему первыми. И начну я, вопреки логике, именно с хищников. Какие же насущные проблемы одолевали их в далеком карбоне?
Одна из основных - питание. Весьма кстати уже летали стрекозообразные фитофаги (например, диктеоневриды), которые, по-видимому, и служили основной пищей стрекозообразных хищников. Чуть позже в воздухе появились поденки, некоторые таракановые. Чтобы поймать их и съесть, нашим "героям" не надо было развивать высокие скорости полета. А раз так, то мышцы крылового мотора у них имели, скорее всего, весьма слабое развитие. Но, может, им требовалась большая скорость для спасения от врагов? От тех же пауков они могли избавиться, просто перелетев с одного места на другое. Гораздо опаснее были рептилии, вводившие стрекозообразных хищников в заблуждение своей изначальной неподвижностью, а потом, когда те оказывались в непосредственной близости, быстро схватывавшие зазевавшуюся добычу. Но и тут от древних насекомых требовалось одно - максимально быстро взлетать и уже "спокойно", без спешки, избегать опасности. Однако летать они вынуждены были зачастую в сложных условиях: в густых зарослях, между деревьями. Потому умение давать задний ход, разворачиваться на месте, летать боком было им жизненно необходимо. Отсюда следует, что их рулевые мышцы должны были быть развиты достаточно хорошо, причем лишь "стрекозиный" тип организации крылового аппарата позволял маневрировать соответствующим образом.
И тут я хочу коснуться важного вопроса: почему стрекозообразные, в отличие от многих других лета-
стр. 36
ющих насекомых, "не научились" (как часто пишут) складывать крылья вдоль тела? Ведь такая способность, как сообщается в учебниках, давала огромные преимущества в борьбе за существование. Сделав свое тело более компактным, насекомые смогли жить в новых, ранее недоступных им условиях обитания: в расщелинах, под камнями, в толще травы и т.п. Одновременно они получили дополнительные возможности скрываться от врагов. И это правильно.
Но, по-моему, стрекозообразным эти возможности и не требовались: их "менталитет" был совершенно другой - ведь спасаться и прятаться приходилось чаще не им, а другим насекомым от них! А чтобы уберечься от прожорливых рептилий, стрекозообразным нужно было уметь мгновенно взлетать. Для чего их распростертые крылья, всегда находящиеся в состоянии "боевой готовности", и были как раз то, что нужно. Вот почему правильнее, на мой взгляд, говорить не о том, что эти насекомые (впоследствии и наши стрекозы) не научились складывать крылья, а о том, что они научились (для своей безопасности) их не складывать.
Тогда возникает следующий вопрос: почему же современные стрекозы так и не освоили премудрость складывать крылья, хотя никакие рептилии им в дальнейшем уже не угрожали? Во-первых, они стали в среднем меньше по размеру и, следовательно, компактнее, к тому же подвижнее, чем их предшественники. А во-вторых, и это главное, сумели использовать "нескладывание крыльев" с выгодой для себя и в новых условиях. Так, опасности, сопряженные с необходимостью быстрого взлета, никто не отменял и поныне. Стрекозы-преследователи все дневные часы проводят в воздухе, и их крылья находятся постоянно в рабочем состоянии. А стрекозы-подстерегатели, применяющие иную стратегию поведения (они не летают часами, а подкарауливают добычу, сидя на какой-нибудь травинке), используют свои распростертые крылья для быстрейшего взлета за жертвой (т.е. не для спасения, а для пропитания). Выходит, распростертые крылья стрекозам нужны и в наше время. Что же касается передвижений по земле, то к этому они совершенно не приспособлены, а их ноги выполняют другие функции (для ловли на лету добычи, удержания на растениях при посадке, чистки тела).
Теперь несколько слов о возможной структурно-функциональной организации крылового аппарата древних фитофагов. Поскольку среди насекомых они начали летать первыми, то он поначалу должен был быть развит лучше, чем у насекомых-хищников, "задержавшихся" в освоении воздушной среды. Значит, в паре хищник-жертва у фитофагов на первых порах имелись определенные преимущества. И жили они в ту пору достаточно вольготно: пищи им хватало, а если нет, могли легко перелететь на другое дерево. От врагов (пауков) им нетрудно было спастись, просто перепорхнув на соседнюю ветку. Иными словами, для совершенствования летательных способностей у них не было особых стимулов, и потому полет фитофагов прогрессировал медленно.
Другое дело - полет стрекозообразных хищников. Если, согласно поговорке, "волка ноги кормят", то эти древние насекомые кормились лишь за счет крылового аппарата. И неудивительно, что в конце концов он по "техническим характеристикам" превзошел аналог у фитофагов. Потому, когда читаю в литературе, что фитофаги карбона летали превосходно, думаю, что дело обстояло иначе: вначале они превосходно делать это не могли "по определению" (поскольку лишь учились такому "ремеслу"), а в дальнейшем - летали настолько хорошо, насколько им это было необходимо, чтобы во время перелетов с дерева на дерево избегать "нежелательных встреч" с хищниками. В основном же спасались пассивно, скрываясь в кронах деревьев.
Но тогда получается, что крылья древних насекомых-фитофагов в некоторых случаях могли им даже мешать. Может быть, они складывали их, пусть не вдоль тела, а вертикально над спиной, как современные равнокрылые стрекозы? Косвенно в пользу такого предположения свидетельствует и тот факт, что некоторые их виды имели на крыльях "устрашающий" рисунок, который вполне мог отпугивать хищников. А его нужно было предъявлять врагу неожиданно, резко, возможно, распахивая крылья.
И последнее интригующее обстоятельство. У древних фитофагов на переднегруди справа и слева находились две лопасти с жилками, наводящие на мысль о том, что когда-то в эволюции насекомые могли быть и шестикрылыми. Впрочем эти лопасти, как утверждают палеоэнтомологи, никогда подвижностью не обладали. Может быть, они в качестве своеобразного тарана помогали данным животным "продираться" сквозь растительные преграды, одновременно уберегая крылья от повреждений?
Итак, я затронул лишь некоторые аспекты жизни и поведения древних плотоядных и растительноядных стрекозообразных насекомых, но и они помогают лучше понять структурно-функциональную организацию их крылового аппарата. В принципе с помощью нейрофизиологических методов можно детальнее определить функциональный вклад каждой мышцы в работу летательной системы современных стрекоз и, соответственно, попытаться приложить эти знания к расшифровке возможностей и устройству такого механизма у их древних предшественников. Другими словами, получить более полную картину становления крылового аппарата древних летунов. Но это - дело будущего.
Полет насекомых - один из наиболее сложных и совершенных двигательных актов в живой природе. В его эволюции до сих пор много загадочного. Когда возник крыловой аппарат, как он работал у древних летунов и какие жизненно важные проблемы они решали с его помощью? Какие насекомые были пионерами воздухоплавания на нашей планете? Думается, сегодня мы можем ответить на подобные вопросы.
КРЫЛЬЯ ... И НОГИ
Насекомые были первыми животными на нашей планете, освоившими воздушную среду. Когда это произошло - точно не известно, но, как свидетельствуют палеонтологические находки, уже в среднем карбоне (около 320 млн. лет назад) эти членистоногие обладали вполне развитым крыловым аппаратом и, соответственно, могли достаточно хорошо летать. А раз так, полет в их эволюции возник и того раньше. Как бы то ни было, лишь спустя 100 млн. лет в воздух поднялись птерозавры - летающие ящеры (вымершие, впрочем, в меловом периоде), еще через 70 млн. лет - птицы. Таким образом, огромный промежуток времени насекомые были единственными летунами с вытекающими отсюда преимуществами. Их они прекрасно использовали, став в результате самым многочисленным и процветающим классом животных.
Полет насекомых можно рассматривать с разных точек зрения. Я буду придерживаться физиологического подхода. И начать здесь надо с кардинального и, увы, нерешенного вопроса о происхождении у них крыльев. Если у других летающих животных - это видоизмененные передние конечности, то у насекомых, как считает большинство исследователей, крылья к ногам не имеют никакого отношения. В настоящее время наиболее популярна гипотеза, согласно которой крылья насекомых возникли из боковых
стр. 31
Геохронологическая шкала, на которую нанесены время возникновения полета у летающих (и летавших) животных и продолжительность их существования.
складок тергитов* груди и сначала служили для планирования, а потом приобрели способность к движениям, обеспечивая машущий полет. К сожалению, с позиции физиолога это красивое предположение - неубедительно.
Если бы речь шла просто о все улучшающейся в эволюции способности к планированию, у меня возражений бы не было. Но когда мы говорим о движениях будущих крыльев, возникает ряд вопросов и прежде всего о соответствующих мышцах. Откуда их сложный по функциям набор возьмется в верхней части груди по сути "на пустом месте"? Как они "узнают", что им надлежит именно на данном этапе развития "воссоединиться" со строго определенными участками крыльев? Как параллельно возникнут очень сложные сочленения последних?
Справедливости ради отметим: наряду с рассмотренной существует и "ножная" гипотеза, привлекательная для физиологов, - из нее следует, что крылья насекомых могли "вырасти" из подвижных лопастей, расположенных на ногах древних ракообразных. Такое предположение не только снимает проблему возникновения подвижности будущих крыльев, но и выводит этих летунов из разряда "изгоев", у которых они произошли не как у всех полетевших животных (из ног), а непонятно из чего и как. И, наконец, эта гипотеза "льет воду" на пропагандируемую в последние годы молекулярными генетиками "рачью" теорию появления самих насекомых. О возможном "родстве" их крыльев и ног свое слово могут сказать и физиологи, уже давно изучающие так называемые бифункциональные мышцы, служащие при ходьбе ножными, а в полете включающиеся в работу крылового аппарата. Например, данные нашей лаборатории свидетельствуют, что у стрекоз, ловящих добычу на лету, крылья и ноги четко работают как единая функциональная система. Тем не менее, по утверждению ряда специалистов, указанная гипотеза еще недостаточно убедительна, требует доработки. Так что вопрос о происхождении крыльев у насекомых остается открытым.
Впрочем, оставив эти проблемы пока в стороне, представим себе, что насекомые так или иначе полетели. Но кто они - пионеры воздухоплавания на нашей планете, как им жилось и почему они вымерли? К сожалению, здесь существует ряд недоразумений (я буду называть их мифами), укоренившихся во многих изданиях, в том числе научных.
ЧЕТЫРЕ МИФА
Миф первый. Насекомыми, обитавшими на Земле в период карбона, были стрекозы - прародители современных видов. К такому заключению приводит их внешнее сходство. Однако, как показывают новейшие филогенетические исследования, древние стрекозообразные должны быть отнесены к другим отрядам (Protodonata, Palaeodictyoptera, Geroptera и др.), хотя и имеющим общие корни с современным Odonata, но олицетворяющим иные линии развития. При этом представители Protodonata были типичными хищниками, Palaeodictyoptera вели мирный растительноядный образ жизни, а пищевые пристрастия Geroptera точно не выяснены. Что же касается отряда Odonata, то хоть он тоже древний, все же возник значительно позже и ведет свою историю лишь с перми (менее 300 млн. лет назад).
Миф второй. Древние насекомые карбона имели гигантские размеры (у рекордсмена Meganeura monyi размах крыльев составлял 71 см!). Да, действительно, в то время жили и такие, но преобладали представители "средних" и даже "малых" (меньше современных стрекоз) видов. Точно так же, как среди летающих ящеров, поднявшихся в воздух в триасе, встречались как гиганты с размахом крыльев более 10 м, так и совсем малютки, величиной с современного воробья.
Миф третий. Гигантские насекомые появились потому, что содержание кислорода в атмосфере карбона было очень большим, доходило до 35% (в наше время - 21%). Рассуждение здесь такое: насекомые дышат не легкими, а трахеями, поступление кислорода и удаление углекислого газа происходит у них за счет диффузии при разнице парциальных давлений на внутреннем и внешнем концах трахейной трубки. А
* Тергит - хитиновая пластинка, покрывающая дорсальную (спинную) сторону сегментов тела членистоногих (прим. ред.).
стр. 32
чем больше содержание O2 снаружи тела, тем глубже он способен проникать по трахеям, тем длиннее они могут быть и, соответственно, тем крупнее насекомые. Хотя преобладание в карбоне насекомых-негигантов уже опровергает этот миф, но поскольку он затрагивает физиологию этих членистоногих, я остановлюсь на проблеме их дыхания чуть подробнее.
Дело в том, и это показано достаточно давно, оно у них вовсе не диффузное. Они дышат активно, совершая вдохи и выдохи, причем частота зависит от физической нагрузки. Этот процесс обеспечивают мышцы туловища (преимущественно брюшка), а также дыхалец. Первые иннервируются со стороны центральной, вторые - вегетативной нервной системы. Интересно, что во время полета процесс дыхания у насекомых даже облегчается, поскольку сокращения и расслабления крыловых мышц способствуют лучшей вентиляции трахейной системы. Так что "кислородная гипотеза" к насекомым применена быть не может. Я не говорю уже о том, что в карбоне жили и другие животные-гиганты (например, огромные рептилии), "заподозрить" их в трахейном диффузном дыхании было бы трудно.
Миф четвертый. Гигантские насекомые вымерли потому, что кислорода в атмосфере стало меньше и у них возникли проблемы с дыханием. Но почти всех стрекозообразных эта участь постигла лишь в конце перми, тогда как атмосферный кислород резко пошел на убыль уже к концу карбона, а насекомые отряда Geroptera, напротив, вымерли еще раньше, в среднем карбоне, когда кислорода в атмосфере было больше всего. Значит, причина вымирания стрекозообразных насекомых была иной. Какой? Мы пока не знаем, однако по аналогии на ум приходит история с другими гигантами, жившими, правда, в несколько другое время, но тоже вымершими - с динозаврами. Они (я имею в виду прежде всего динозавров-хищников), как и стрекозообразные хищники, находились примерно в одинаковом положении: одни господствовали на земле, другие - в воздухе.
Так что же погубило динозавров? По мнению некоторых палеонтологов, в числе причин могла быть и весьма прозаичная: неспособность на фоне появления в эволюции новых групп животных уберечь свое потомство от менее мощных, чем они, но более проворных хищников, скажем, от тех же млекопитающих. Дело в том, что громадные динозавры откладывали относительно некрупные яйца (прочность и пористость скорлупы ограничивали их размеры), причем не закапывали их глубоко в землю.
Существуют доказательства того, что личинки древних стрекозообразных вели не водный (как современные стрекозы), а наземный образ жизни и становились жертвами нарождающихся в эволюции хищников - история, похожая на случившуюся с потомством динозавров. Но стрекозы нашли выход из казалось бы безнадежного положения: они сумели защитить свое потомство, "спрятав" личинки в воду тихих речушек и небольших озерец, где им было более безопасно. Так это было или иначе - сказать трудно, однако факт остается фактом: стрекозы с "водными" личинками выжили и сохранились до наших дней.
стр. 33
Строение скелета груди насекомого (поперечный разрез).
ВИРТУОЗЫ ПОЛЕТА
Внешнее сходство в строении и расположении крыльев, в строении крылоносного сегмента (груди) вымерших стрекозообразных с современными стрекозами дает нам право с большей или меньшей вероятностью утверждать лишь то, что в принципе работа крылового аппарата тех и других могла быть сходной. Думается, однако, что о его устройстве у древних насекомых мы способны узнать некие важные подробности. Каким образом?
Сначала посмотрим, что известно о крыловом аппарате современных стрекоз. При этом будем исходить из того, что все его функции должны быть востребованными (иначе их попросту бы не было). А если та или иная из них существует, значит, есть и структура, ее обеспечивающая. Далее зададимся вопросом: без чего древние летуны не могли существовать, а что в ту пору им было ни к чему? Другими словами, попытаемся проникнуться повседневными заботами стрекозообразных. А потом решим - что в "конструкции" их крылового аппарата могло быть не так, как у современных, "продвинутых" в эволюционном отношении стрекоз, живущих к тому же во многом иными заботами. Такой подход можно условно назвать палеонтолого-функциональным или, если угодно, палеофизиологическим.
На что же способны современные стрекозы, например Aeschna grandis - мощные и маневренные насекомые, относящиеся к подотряду разнокрылых, к тому же больше других напоминающие своих древних предшественников, особенно из отряда Protodonata? Подробно проанализировав расположение и функциональные возможности крыловых мышц Aeschna grandis, мы выявили механизмы, позволяющие им осуществлять точные и быстрые движения в полете (в работе участвовали морфолог доктор биологических наук Светлана Плотникова и физиолог кандидат биологических наук Валерий Горелкин). Но сначала - о характере двигательного поведения интересующих нас существ.
Эти исключительно активные хищники ловят комаров, мух, слепней на лету, более крупных насекомых - с помощью ног. Будучи весьма прожорливыми, способны проводить в воздухе, охотясь за добычей, многие часы. При этом совершают поистине чудеса: могут рывком стартовать или, напротив, резко замедлять полет, зависать в воздухе, быстро взмывать, плавно планировать, летать боком, брюшком вперед. Любопытно, что даже повороты они выполняют двумя разными способами: в быстром полете - по дуге, как это делают другие летающие насекомые и птицы; когда же движутся очень медленно или зависают над определенным местом, всего за два крыловых удара способны поворачивать свое тело более чем на 90°! Не случайно многие исследователи считают стрекоз самыми маневренными животными на Земле. Думаю, нет необходимости доказывать: перечисленные исключительные способности позволяют им не только ловить в воздухе даже самых проворных насекомых, но и спасаться от птиц.
Чтобы лучше понять, за счет каких механизмов они совершают в воздухе все эти сложные движения, рассмотрим основные принципы устройства их крылового аппарата. Скелет каждого сегмента их тела образован четырьмя основными склеритами (щитками): верхним - тергитом, нижним - стернитом, боковыми - плейритами. Грудь, несущая крылья, состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Хорошо развит плейрит, на котором находится плейральный столбик - крыловой отросток, служащий точкой опоры при движениях крыла. Сами же крылья располагаются во 2-м и 3-м сегментах груди между тергитом и плейритами.
А теперь о крыловых мышцах. С функциональной точки зрения, они делятся на две основные группы: относящиеся к "мотору", обеспечивающие поступательное движение, и "рулевые", позволяющие мане-
стр. 34
Принцип работы мышц прямого действия, обеспечивающих движение крыловой пластинки вверх-вниз.
врировать в полете. Помимо перечисленных, крыловой аппарат насекомых обслуживают мышцы, влияние которых на полет заключается в управлении эластической отдачей грудного отдела, а также в изменении относительного положения подвижных его частей. В работу могут включаться и ранее упомянутые бифункциональные мышцы.
Крыло насекомого представляет собой двуплечный рычаг с неодинаковой длиной плеч, точкой опоры которого служит плейральный столбик. Заставить крыло двигаться вверх-вниз можно двумя принципиально разными способами, и оба они, как мы сегодня знаем, реализованы в эволюции насекомых. Первый: прикрепленные к крылу мышцы по обе стороны плейрального столбика поочередно сокращаются. При таком действии снаружи его крыло будет двигаться вниз, а изнутри - вверх. В этом случае мышцы действуют на крыло непосредственно и, соответственно, называются мышцами прямого действия (или прямыми крыловыми). При втором способе крыло движется с помощью тергита, приводимого в действие мышцами, к крылу даже не прикрепленными, т.е. непрямого действия. Существуют две их группы. При сокращении тергостернальных мышц тергит опускается и "воздействует" на основание крыла вблизи плейрального столбика, вызывая движения крыловой пластинки вверх. При сокращении продольных спинных мышц тергит выгибается вверх и пластинка идет вниз.
Работу каждого из 4 крыльев стрекоз обеспечивают 9 основных мышц, причем нет четкого разделения (как, например, у мух) на относящиеся к крыловому мотору и рулевые, а некоторые служат совместителями. Так, удар крыла вниз обеспечивают пять мышц, из них две - простые депрессоры, три же способны осуществлять и рулевые функции. В движении крыла вверх (элевации) участвуют 3 "простые" и одна мышца-совместитель. При этом продольные спинные мышцы у стрекоз не получили развития, и все депрессоры, т.е. опускающие крыло, являются у них мышцами прямого действия, и лишь осуществлять подъем крыла вверх "доверено" двум мышцам непрямого действия (тергостернальным). То есть на поступательное движение у данных летунов "брошены" весьма солидные ресурсы, и мощный крыловой мотор позволяет им достигать рекордных скоростей полета - до 96 км/ч! Интересно, что сила тяги в крыловом аппарате стрекоз создается не только при движении крыльев вниз, но и вверх.
Однако главное, чем они славятся, - не скорость движения, а маневренность. И здесь в свои права полностью вступают как мышцы-совместители с рулевыми функциями, так и "чисто" рулевые мышцы. Уже при прямолинейном машущем полете они могут поворачивать крылья вокруг продольной оси, меняя их угол атаки и, соответственно, подъемную силу и силу тяги. Но при прямолинейном полете эти мышцы функционируют симметрично справа и слева и поэтому он не "искривляется", хотя может меняться, и весьма существенно, скорость. Другое дело при поворотах и других маневрах: асимметрично действуя справа и слева, рулевые мышцы обеспечивают способность насекомого к выполнению весьма сложных маневров. Причем все четыре их крыла могут функционировать независимо друг от друга по фазе, частоте и амплитуде ударов. Я еще не упомянул о том, что их крыловые мышцы, даже выполняющие сходные функции, различаются по "калибру" и, следовательно, по мощности, что позволяет тонко градуировать силу ударов.
Добавим: стрекозы способны двигать крыльями не только вверх-вниз, менять угол атаки и т.п., но и смещать их независимо друг от друга по горизонтальной плоскости вперед или назад. При этом крылья сближаются между собой или расходятся, продолжая свою "основную" работу. Описанные возможности превращают этих насекомых в настоящих виртуозов. Могли ли хоть в чем-то тягаться с современными
стр. 35
Принцип работы мышц непрямого действия на крыло (за счет движений тергита). Пунктиром показано положение тергита, предшествующее сокращению тергостернальных мышц (А) и продольных спинных мышц (В). Красным цветом обозначены мышцы в состоянии сокращения, розовым - расслабления.
стрекозами их древние предшественники, хищники Protodonata и растительноядные Paleodicryoptera?
ПОЧЕМУ СТРЕКОЗЫ НЕ СКЛАДЫВАЮТ КРЫЛЬЯ?
Согласно предположению известного отечественного палеоэнтомолога, доктора биологических наук Александра Расницына (Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, Москва), выдвинутого им в 1976 г., первыми воздушную среду начали осваивать предки растительноядных форм, фитофагов. Забираясь на высокие деревья и спасаясь от своих врагов - пауков, они нередко вынуждены были спрыгивать на землю, и чтобы не кувыркаться при этом как попало, научились сначала планировать, а потом и летать. Мысль кажется весьма вероятной, причем можно еще добавить: спрыгивать с деревьев эти насекомые могли и для быстроты смены дислокации. Поэтому логично было бы ограничиться рассмотрением возможного устройства крылового аппарата у пионеров летного дела - растительноядных форм, но не будем "обижать" и стрекозообразных насекомых-хищников, тем более что и они были по-своему первыми. И начну я, вопреки логике, именно с хищников. Какие же насущные проблемы одолевали их в далеком карбоне?
Одна из основных - питание. Весьма кстати уже летали стрекозообразные фитофаги (например, диктеоневриды), которые, по-видимому, и служили основной пищей стрекозообразных хищников. Чуть позже в воздухе появились поденки, некоторые таракановые. Чтобы поймать их и съесть, нашим "героям" не надо было развивать высокие скорости полета. А раз так, то мышцы крылового мотора у них имели, скорее всего, весьма слабое развитие. Но, может, им требовалась большая скорость для спасения от врагов? От тех же пауков они могли избавиться, просто перелетев с одного места на другое. Гораздо опаснее были рептилии, вводившие стрекозообразных хищников в заблуждение своей изначальной неподвижностью, а потом, когда те оказывались в непосредственной близости, быстро схватывавшие зазевавшуюся добычу. Но и тут от древних насекомых требовалось одно - максимально быстро взлетать и уже "спокойно", без спешки, избегать опасности. Однако летать они вынуждены были зачастую в сложных условиях: в густых зарослях, между деревьями. Потому умение давать задний ход, разворачиваться на месте, летать боком было им жизненно необходимо. Отсюда следует, что их рулевые мышцы должны были быть развиты достаточно хорошо, причем лишь "стрекозиный" тип организации крылового аппарата позволял маневрировать соответствующим образом.
И тут я хочу коснуться важного вопроса: почему стрекозообразные, в отличие от многих других лета-
стр. 36
ющих насекомых, "не научились" (как часто пишут) складывать крылья вдоль тела? Ведь такая способность, как сообщается в учебниках, давала огромные преимущества в борьбе за существование. Сделав свое тело более компактным, насекомые смогли жить в новых, ранее недоступных им условиях обитания: в расщелинах, под камнями, в толще травы и т.п. Одновременно они получили дополнительные возможности скрываться от врагов. И это правильно.
Но, по-моему, стрекозообразным эти возможности и не требовались: их "менталитет" был совершенно другой - ведь спасаться и прятаться приходилось чаще не им, а другим насекомым от них! А чтобы уберечься от прожорливых рептилий, стрекозообразным нужно было уметь мгновенно взлетать. Для чего их распростертые крылья, всегда находящиеся в состоянии "боевой готовности", и были как раз то, что нужно. Вот почему правильнее, на мой взгляд, говорить не о том, что эти насекомые (впоследствии и наши стрекозы) не научились складывать крылья, а о том, что они научились (для своей безопасности) их не складывать.
Тогда возникает следующий вопрос: почему же современные стрекозы так и не освоили премудрость складывать крылья, хотя никакие рептилии им в дальнейшем уже не угрожали? Во-первых, они стали в среднем меньше по размеру и, следовательно, компактнее, к тому же подвижнее, чем их предшественники. А во-вторых, и это главное, сумели использовать "нескладывание крыльев" с выгодой для себя и в новых условиях. Так, опасности, сопряженные с необходимостью быстрого взлета, никто не отменял и поныне. Стрекозы-преследователи все дневные часы проводят в воздухе, и их крылья находятся постоянно в рабочем состоянии. А стрекозы-подстерегатели, применяющие иную стратегию поведения (они не летают часами, а подкарауливают добычу, сидя на какой-нибудь травинке), используют свои распростертые крылья для быстрейшего взлета за жертвой (т.е. не для спасения, а для пропитания). Выходит, распростертые крылья стрекозам нужны и в наше время. Что же касается передвижений по земле, то к этому они совершенно не приспособлены, а их ноги выполняют другие функции (для ловли на лету добычи, удержания на растениях при посадке, чистки тела).
Теперь несколько слов о возможной структурно-функциональной организации крылового аппарата древних фитофагов. Поскольку среди насекомых они начали летать первыми, то он поначалу должен был быть развит лучше, чем у насекомых-хищников, "задержавшихся" в освоении воздушной среды. Значит, в паре хищник-жертва у фитофагов на первых порах имелись определенные преимущества. И жили они в ту пору достаточно вольготно: пищи им хватало, а если нет, могли легко перелететь на другое дерево. От врагов (пауков) им нетрудно было спастись, просто перепорхнув на соседнюю ветку. Иными словами, для совершенствования летательных способностей у них не было особых стимулов, и потому полет фитофагов прогрессировал медленно.
Другое дело - полет стрекозообразных хищников. Если, согласно поговорке, "волка ноги кормят", то эти древние насекомые кормились лишь за счет крылового аппарата. И неудивительно, что в конце концов он по "техническим характеристикам" превзошел аналог у фитофагов. Потому, когда читаю в литературе, что фитофаги карбона летали превосходно, думаю, что дело обстояло иначе: вначале они превосходно делать это не могли "по определению" (поскольку лишь учились такому "ремеслу"), а в дальнейшем - летали настолько хорошо, насколько им это было необходимо, чтобы во время перелетов с дерева на дерево избегать "нежелательных встреч" с хищниками. В основном же спасались пассивно, скрываясь в кронах деревьев.
Но тогда получается, что крылья древних насекомых-фитофагов в некоторых случаях могли им даже мешать. Может быть, они складывали их, пусть не вдоль тела, а вертикально над спиной, как современные равнокрылые стрекозы? Косвенно в пользу такого предположения свидетельствует и тот факт, что некоторые их виды имели на крыльях "устрашающий" рисунок, который вполне мог отпугивать хищников. А его нужно было предъявлять врагу неожиданно, резко, возможно, распахивая крылья.
И последнее интригующее обстоятельство. У древних фитофагов на переднегруди справа и слева находились две лопасти с жилками, наводящие на мысль о том, что когда-то в эволюции насекомые могли быть и шестикрылыми. Впрочем эти лопасти, как утверждают палеоэнтомологи, никогда подвижностью не обладали. Может быть, они в качестве своеобразного тарана помогали данным животным "продираться" сквозь растительные преграды, одновременно уберегая крылья от повреждений?
Итак, я затронул лишь некоторые аспекты жизни и поведения древних плотоядных и растительноядных стрекозообразных насекомых, но и они помогают лучше понять структурно-функциональную организацию их крылового аппарата. В принципе с помощью нейрофизиологических методов можно детальнее определить функциональный вклад каждой мышцы в работу летательной системы современных стрекоз и, соответственно, попытаться приложить эти знания к расшифровке возможностей и устройству такого механизма у их древних предшественников. Другими словами, получить более полную картину становления крылового аппарата древних летунов. Но это - дело будущего.
Опубликовано 11 августа 2014 года
Новые статьи на library.by:
БИОЛОГИЯ:
Комментируем публикацию: НАСЕКОМЫЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЕТА
подняться наверх ↑
ССЫЛКИ ДЛЯ СПИСКА ЛИТЕРАТУРЫ
По стандарту ВАК Республики Беларусь
Стандарт используется в белорусских учебных заведениях различного типа.
По ГОСТу Российской Федерации
Для образовательных и научно-исследовательских учреждений РФ
Прямой URL на данную страницу для блога или сайта
Предполагаемый источник
Полностью готовые для научного цитирования ссылки. Вставьте их в статью, исследование, реферат, курсой или дипломный проект, чтобы сослаться на данную публикацию №1407767230 в базе LIBRARY.BY.
подняться наверх ↑
ПАРТНЁРЫ БИБЛИОТЕКИ рекомендуем!
подняться наверх ↑
ОБРАТНО В РУБРИКУ?
Уважаемый читатель! Подписывайтесь на LIBRARY.BY в VKновости, VKтрансляция и Одноклассниках, чтобы быстро узнавать о событиях онлайн библиотеки.
Добавить статью
Обнародовать свои произведения
Редактировать работы
Для действующих авторов
Зарегистрироваться
Доступ к модулю публикаций